Główna zawartość

Kurs: Biologia - program rozszerzony > Rozdział 8

Lekcja 3: Ekologia populacji

Wzrost wykładniczy i logistyczny

W jaki sposób rosną populacje, kiedy mają nieograniczone zasoby (i jak ograniczenia zasobów zmieniają ten wzorzec).

Kluczowe punkty:

We wzroście wykładniczym współczynnik wzrostu populacji per capita (na osobnika) pozostaje taki sam niezależnie od wielkości populacji, co sprawia, że populacja rośnie coraz szybciej, kiedy staje się większa.
W przyrodzie wiele populacji może rosnąć wykładniczo przez jakiś czas, ale ostatecznie będą one ograniczone przez dostępność zasobów.
We wzroście logistycznym współczynnik wzrostu populacji per capita maleje, kiedy wielkość populacji zbliża się do maksimum wynikającego z ograniczonych zasobów środowiska zwanego pojemnością siedliska ( $K$ ‍).
Wzrost wykładniczy ilustruje krzywa J-kształtna, a wzrost logistyczny - krzywa S-kształtna.

Wprowadzenie

Teoretycznie dowolny typ organizmu mógłby przejąć Ziemię poprzez samo rozmnażanie. Na przykład, wyobraź sobie, że mamy parę królików, samca i samicę. Gdyby te króliki i ich potomkowie rozmnażali się z maksymalną szybkością ("jak króliki") przez

7

lat, bez żadnych zgonów, mielibyśmy wystarczająco dużo królików, żeby zapełnić nimi cały stan Rhode Island

^{1, 2, 3}

. I to nawet jeszcze nie jest tak imponujące – gdybyśmy zamiast tego użyli bakterii E. coli, moglibyśmy zacząć od jednej bakterii i uzyskalibyśmy wystarczająco dużo bakterii, aby utworzyć na powierzchni Ziemi warstwę o grubości

1

stopy (30,5 cm) w zaledwie

36

godzin

^{4}

Jak już pewnie zauważyłeś, na powierzchni Ziemi nie ma warstwy bakterii o grubości

1

stopy (a przynajmniej nie w moim domu), a króliki nie zawładnęły Rhode Island. Dlaczego w takim razie nie widzimy wzrostu tych populacji do takiego rozmiaru, jaki teoretycznie mogłyby osiągnąć? E. coli, króliki i wszystkie organizmy żywe potrzebują konkretnych zasobów, takich jak składniki odżywcze i odpowiednie środowisko, aby przeżyć i się rozmnażać. Zasoby te nie są nieograniczone i populacja może osiągnąć tylko taki rozmiar, na jaki pozwala dostępność zasobów w jej środowisku.

Ekolodzy badający populacje używają różnych metod matematycznych w celu modelowania dynamiki populacji (zmiana wielkości i składu populacji na przestrzeni czasu). Niektóre z tych modeli przedstawiają wzrost bez ograniczeń środowiskowych, inne uwzględniają "bariery" związane z ograniczeniem zasobów. Modele matematyczne populacji mogą być używane, aby dokładnie opisać zmiany zachodzące w populacji i, co ważne, przewidzieć jej rozwój.

Modelowanie tempa wzrostu populacji

Aby zrozumieć różne modele używane do przedstawienia dynamiki populacji, zaczniemy od przyjrzenia się ogólnemu równaniu na tempo wzrostu populacji (zmianę liczby osobników w populacji na przestrzeni czasu):

\frac{d N}{d T} = r N

W tym równaniu

d N / d T

oznacza tempo wzrostu populacji w danym momencie,

N

to wielkość populacji,

T

to czas, a

r

to współczynnik wzrostu per capita – czyli to, jak szybko populacja rośnie w przeliczeniu na osobnika. (Zobacz temat dotyczący rachunku różniczkowego, aby dowiedzieć się więcej o zapisie

d N / d T

Jeśli założymy, że osobniki nie przybywają do populacji, ani jej nie opuszczają,

r

jest funkcją współczynników urodzeń i zgonów. Możesz dowiedzieć się więcej o znaczeniu i wyprowadzeniu równania tutaj:

Na początek zastanówmy się, co tak naprawdę oznacza tempo wzrostu populacji. Jeśli założymy, że żadne organizmy nie dołączają do populacji, ani jej nie opuszczają, możemy zdefiniować współczynnik wzrostu populacji (zmianę wielkości populacji w danym czasie) w dosyć bezpośredni sposób. Jest to liczba organizmów, które rodzą się w populacji, minus liczba tych, które umierają, w danym okresie:

\frac{Δ N}{Δ T} = B - D

W tym równaniu

N

oznacza wielkość populacji,

T

- czas,

B

- liczbę urodzeń w analizowanym okresie, a

D

- liczbę zgonów.

Przy modelowaniu populacji badacze zazwyczaj przedstawiają współczynnik urodzeń i śmiertelności per capita. (Czyli “na osobnika”, a dosłownie “na głowę”). Możemy zatem napisać równanie jeszcze raz, zastępując współczynniki per capita współczynnikami dla całej populacji:

$B$ ‍ (współczynnik urodzeń populacji) = $b N$ ‍ (współczynnik urodzeń per capita $b$ ‍ pomnożony przez liczbę osobników $N$ ‍)
$D$ ‍ (współczynnik śmiertelności populacji) = $d N$ ‍ (współczynnik śmiertelności per capita $d$ ‍ pomnożony przez liczbę osobników $N$ ‍)
$\frac{Δ N}{Δ T} = b N - d N = (b - d) N$ ‍

Ekolodzy często chcą obliczyć współczynnik wzrostu populacji w danym momencie (na nieskończenie małym odcinku czasu) zamiast w długim okresie. Możemy zatem użyć rachunku różniczkowego, aby przedstawić “chwilowy” współczynnik przyrostu populacji:

\frac{d N}{d T} = b N - d N = (b - d) N

Litery

d

znajdujące się po lewej stronie równania odnoszą się do pochodnych (w sensie rachunkowym), a nie do współczynnika zgonów (również określanego jako

d

, znajdującego się po prawej stronie równania). Jest to trochę niestaranny zapis, ale będzie problemem tylko przez chwilę, ponieważ w kolejnym kroku podstawimy za wyrażenie

b - d

nową wielkość (

r

Wreszcie możemy uprościć relację pomiędzy współczynnikami urodzeń i śmiertelności, podstawiając

r

(współczynnik wzrostu per capita):

r =

b - d

. Otrzymujemy jedno proste równanie:

\frac{d N}{d T} = r N

Powyższe równanie jest bardzo ogólne i możemy utworzyć jego bardziej szczegółowe formy, aby opisać dwa różne rodzaje modeli wzrostu: wykładniczy i logistyczny.

Kiedy współczynnik wzrostu per capita ( $r$ ‍) przyjmuje taką samą wartość dodatnią niezależnie od rozmiaru populacji, mówimy o wzroście wykładniczym.
Kiedy współczynnik wzrostu per capita ( $r$ ‍) maleje wraz ze wzrostem populacji aż do jej maksymalnego poziomu, mówimy o wzroście logistycznym.

Oto krótki przegląd – nie martw się, jeśli jeszcze tego wszystkiego nie rozumiesz:

Poniżej przeanalizujemy jeszcze dokładniej wzrost wykładniczy i logistyczny.

Wzrost wykładniczy

Bakterie hodowane w laboratoriach są świetnym przykładem wzrostu wykładniczego. We wzroście wykładniczym współczynnik wzrostu populacji rośnie z czasem, proporcjonalnie do wielkości populacji.

Zobaczmy, jak to działa. Bakterie rozmnażają się przez podział, a czas pomiędzy podziałami dla wielu gatunków bakterii wynosi około godziny. Aby zaobserwować wzrost wykładniczy, zacznijmy od umieszczenia

1000

bakterii w kolbie z nieograniczonym zapasem składników odżywczych.

Po $1$ ‍ godzinie: każda bakteria się podzieli, co daje nam łącznie $2000$ ‍ bakterii (wzrost o $1000$ ‍ bakterii).
Po $2$ ‍ godzinach: każda z $2000$ ‍ bakterii się podzieli, otrzymujemy $4000$ ‍ (wzrost o $2000$ ‍ bakterii).
Po $3$ ‍ godzinach: każda z $4000$ ‍ bakterii się podzieli, otrzymujemy $8000$ ‍ (wzrost o $4000$ ‍ bakterii).

Kluczowe we wzroście wykładniczym jest to, że wskaźnik wzrostu populacji — liczba organizmów dodawanych w każdym pokoleniu — wzrasta, kiedy populacja staje się większa. Wyniki mogą być oszałamiające: po

1

dniu (

24

podziałach) nasza populacja bakterii urośnie z

1000

do ponad

16

miliardów! Kiedy wielkość populacji

N

jest obserwowana na przestrzeni czasu, tworzy się krzywa J-kształtna.

W jaki sposób modelujemy wzrost wykładniczy populacji? Jak już wspomnieliśmy, mamy do czynienia ze wzrostem wykładniczym, kiedy

r

(współczynnik wzrostu per capita) dla naszej populacji jest dodatni i stały. Chociaż każde dodatnie, stałe

r

może określać wzrost wykładniczy, często będziesz mógł się spotkać ze wzrostem wykładniczym, w którym zamiast

r

jest

r_{m a x}

r_{m a x}

to maksymalny współczynnik wzrostu per capita dla danego gatunku w warunkach idealnych i różni się w zależności od gatunku. Na przykład, bakterie mogą rozmnażać się znacznie szybciej niż ludzie i miałyby wyższy maksymalny współczynnik wzrostu per capita. Maksymalny współczynnik wzrostu gatunku, czasem nazywany jego potencjałem biotycznym, został przedstawiony za pomocą następującego równania:

\frac{d N}{d T} = r_{m a x} N

Wzrost logistyczny

Wzrost wykładniczy nie jest stanem zbyt stabilnym, ponieważ wymaga nieskończonej ilości zasobów (która raczej nie występuje w prawdziwym świecie).

Wzrost wykładniczy może mieć miejsce przez jakiś czas, kiedy jest mało osobników i dużo zasobów. Jednak kiedy liczba osobników jest wystarczająco duża, zasoby zaczynają się wyczerpywać, co spowalnia tempo wzrostu. Ostatecznie współczynnik wzrostu stabilizuje się i otrzymujemy krzywą S-kształtną. Wielkość populacji, przy której następuje stabilizacja i która przedstawia maksymalną wielkość populacji, jaka może się utrzymać w danym środowisku, nazywamy pojemnością siedliska, czyli

K

Możemy matematycznie modelować wzrost logistyczny, zmieniając nasze równanie na wzrost wykładniczy, posługując się

r

(współczynnikiem wzrostu per capita) zależnym od wielkości populacji (

N

) i tym, jak blisko jest ona osiągnięcia pojemności siedliska (

K

). Zakładając, że populacja ma podstawowy współczynnik wzrostu równy

r_{m a x}

, kiedy jest bardzo mała, możemy zapisać następujące równanie:

\frac{d N}{d T} = r_{m a x} \frac{(K - N)}{K} N

Poświęćmy chwilę na przeanalizowanie tego równania i zobaczmy, dlaczego ma ono sens. W danym momencie w czasie wzrostu populacji wyrażenie

K - N

pokazuje nam, ile osobników może jeszcze dołączyć do populacji zanim osiągnie ona pojemność siedliska.

(K - N) / K

jest zatem tą częścią pojemności siedliska, która jeszcze nie została “wykorzystana”. Im większa część pojemności siedliska została wykorzystana, tym bardziej wyrażenie

(K - N) / K

będzie obniżało współczynnik wzrostu.

Kiedy populacja jest niewielka,

N

jest bardzo małe w porównaniu do

K

. Wyrażenie

(K - N) / K

jest równe w przybliżeniu

(K / K)

, czyli

1

, co daje nam równanie na wzrost wykładniczy. Pasuje to do powyższego wykresu: populacja początkowo rośnie niemal wykładniczo, a potem się stabilizuje, zbliżając się do

K

Jakie czynniki determinują pojemność siedliska?

Zasadniczo każdy rodzaj zasobów ważny dla przeżycia gatunku może go ograniczać. W przypadku roślin kluczowymi zasobami są woda, światło słoneczne, składniki odżywcze i obszar, na którym rosną. Dla zwierząt ważnymi zasobami są pokarm, woda, schronienie i obszar, który zasiedlają. Ograniczone ilości tych zasobów prowadzą do konkurencji pomiędzy osobnikami należącymi do tych samych populacji, czyli konkurencji wewnątrzgatunkowej (w obrębie jednego gatunku).

Konkurencja wewnątrzgatunkowa o zasoby może nie mieć wpływu na populacje, które mają wielkość znacznie mniejszą od pojemności siedliska — zasoby są bogate i wszystkie osobniki mogą zdobyć to, czego potrzebują. Jednak kiedy wielkość populacji rośnie, konkurencja się nasila. Co więcej, nagromadzenie odpadów może redukować pojemność siedliska.

Przykłady wzrostu logistycznego

Drożdże, mikroskopijne grzyby używane w produkcji chleba i napojów alkoholowych, mogą tworzyć krzywą S-kształtną, kiedy są hodowane w probówce. Na poniższym wykresie wzrost drożdży stabilizuje się, kiedy populacja osiąga limit dostępnych składników odżywczych. (Gdybyśmy śledzili tę populację dłużej, najprawdopodobniej załamałaby się, ponieważ probówka to zamknięty system – źródła pożywienia ostatecznie by się wyczerpały, a odpady mogłyby się nagromadzić do takiego stopnia, że byłyby toksyczne).

W rzeczywistości istnieją pewne odmiany “idealnej” krzywej logistycznej. Jedną z nich możemy zaobserwować na poniższym wykresie, który przedstawia wzrost populacji fok pospolitych w stanie Waszyngton. Na początku XX wieku polowano na foki w ramach programu rządowego, który uznawał je za szkodliwe drapieżniki, co znacznie zmniejszyło ich liczbę

^{5}

. Od kiedy program ten został zlikwidowany, populacje fok rosły mniej więcej zgodnie z wzorcem logistycznym

^{6}

Jak pokazano na powyższym wykresie, wielkość populacji może się nieco wahać, kiedy zbliża się do pojemności siedliska, spadając poniżej lub rosnąc powyżej tej wartości. Ciągłe oscylowanie (skoki powyżej i poniżej wartości) wokół pojemności siedliska jest częste w przypadku prawdziwych populacji, które nie tworzą idealnie płaskiej linii.

Podsumowanie

Wzrost wykładniczy ma miejsce, kiedy współczynnik wzrostu populacji per capita pozostaje taki sam, niezależnie od wielkości populacji, co sprawia, że populacja rośnie coraz szybciej, kiedy staje się większa. Jest on przedstawiany za pomocą następującego równania:
$\frac{d N}{d T} = r_{m a x} N$ ‍
Wzrost wykładniczy ilustruje krzywa J-kształtna.
Wzrost logistyczny ma miejsce, kiedy współczynnik wzrostu populacji per capita maleje, gdy populacja zbliża się do maksimum wynikającego z ograniczonych zasobów, czyli pojemności siedliska ( $K$ ‍). Jest on przedstawiany za pomocą następującego równania:
$\frac{d N}{d T} = r_{m a x} \frac{(K - N)}{K} N$ ‍
Wzrost logistyczny ilustruje krzywa S-kształtna.

Żródła:

Ten artykuł został zmodyfikowany i pochodzi z "Environmental limits to population growth," OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Oryginalną wersję artykułu można pobrać za darmo z http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.12.

Zmodyfikowany artykuł może być używany zgodnie z licencją CC BY-NC-SA 4.0.

Cytowane prace:

Krempels, D. (n.d.). Why spay or neuter my rabbit? Some scary numbers... In H. A. R. E.. Retrieved from http://www.bio.miami.edu/hare/scary.html.
List of U.S. states and territories by area. (2016, May 11). Retrieved May 24, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_U.S._states_and_territories_by_area.
Rabbit.(2016, May 24). Retrieved May 25, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Rabbit.
W obliczeniach dotyczących królików pokrywających powierzchnię Rhode Island przyjęto, że królik zajmuje średnio teren o wymiarach $40$ ‍ cm x $8$ ‍ cm (oparte na przypisie nr $3$ ‍) i użyto danych dotyczących rozmnażania królików z przypisu nr $1$ ‍ oraz powierzchni Rhode Island z przypisu nr $2$ ‍. Jeśli powierzchnię Rhode Island podzielimy przez liczbę królików pomnożoną przez przeciętny "teren królika", otrzymujemy wartość mniejszą niż $1$ ‍, co wskazuje na to, że stan zostałby zapełniony przez króliki.
Pianka, E. R. (2007, July 7). Exponential population growth. In FS 301: The human overpopulation crisis. Retrieved from http://www.zo.utexas.edu/courses/THOC/ExponentialGrowth.htm.
Huber, H. and Laake, J. (2002). Trends and status of harbor seals in Washington state: 1978-99. In AFSC Quarterly Report, 1-13. Retrieved from http://www.afsc.noaa.gov/Quarterly/ond2002/ond02feature.pdf.
Skalski, J. R., Ryding, K. E., and Millspaugh, J. J. (2005). Figure 7.7. Coastal estuarine harbor seal abundance in Washington state, 1975-1999. In Wildlife demography: Analysis of sex, age, and count data. Burlington, MA: Elsevier Academic Press.

Dodatkowe źródła

Carrying capacity. (2016, May 24). Retrieved May 24, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Carrying_capacity.

In general, r represents the per capita birth rate minus the per capita death rate for a population (r=b-d). (2003). In Connecting concepts: Interactive lessons in biology. Retrieved from

Kopeny, M. (2002). Lecture #K5 - Population ecology, continued. In BIO 202. Retrieved from http://faculty.virginia.edu/bio202/lectures/LectureK5.pdf.

Population dynamics. (2016, May 5). Retrieved May 24, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Population_dynamics.

Post CALC Project. (1999). The natural growth model. In Population growth models. Retrieved from https://services.math.duke.edu/education/postcalc/growth/growth2.html.

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). Fluctuations in population densities. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 1042-1044). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Raven, P. H. and Johnson, G. B. (2002). Biotic potential. In Biology (6th ed., pp. 506-507). Boston, MA: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). The exponential model describes population growth in an idealized, unlimited environment. In Campbell biology (10th ed., pp. 1190-1192). San Francisco, CA: Pearson.

Rockwood, L. L. (2006). Density-independent growth. In Introduction to population ecology (pp. 5-32). Malden, MA: Blackwell.

Skalski, J. R., Ryding, K. E., and Millspaugh, J. J. (2005). Figure 7.7. Coastal estuarine harbor seal abundance in Washington state, 1975-1999. In Wildlife demography: Analysis of sex, age, and count data. Burlington, MA: Elsevier Academic Press.

Spooner, A. M. (2016). The environmental science of population growth models. In For dummies: Environmental. Retrieved from http://www.dummies.com/how-to/content/the-environmental-science-of-population-growth-mod.html.

Vandermeer, J. (2010). How populations grow: The exponential and logistic equations. Nature Education Knowledge, 3(10), 15. Retrieved from http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/how-populations-grow-the-exponential-and-logistic-13240157.

Chcesz dołączyć do dyskusji?

Zaloguj się

Sortuj według

Na razie brak głosów w dyskusji

Rozumiesz angielski? Kliknij tutaj, aby zobaczyć więcej dyskusji na angielskiej wersji strony Khan Academy.