Główna zawartość
Kurs: AP®︎ Biology (2018) > Rozdział 18
Lekcja 2: Czynniki sygnalizacyjne & transkrypcyjne w biologii rozwojuPrzykłady rozwoju u żab
Jak zbudować żabę z pojedynczej komórki? Dowiedz się, jak powstają osie ciała oraz tkanka nerwowa w zarodkach żab. Tłumaczenie na język polski: fundacja Edukacja dla Przyszłości dzięki wsparciu Fundacji HASCO-LEK.
Kluczowe informacje
- Afrykańska żaba szponiasta, Xenopus laevis, jest popularnym organizmem modelowym badanym przez wielu biologów rozwojowych.
- Komórka jajowa żaby Xenopus jest wcześniej przygotowywana przez matkę żabę z m
- Osie ciała zaczynają się formować, gdy plemniki wchodzą do komórki jajowej, tworząc oś grzbietowo-brzuszną i obszar zwany szarym półksiężycem.
- Szary półksiężyc zamienia się w organizator Spemanna, centrum sygnalizacyjne, które „rozmawia” z innymi tkankami w celu bezpośredniego rozwoju. Przeszczepienie dodatkowego organizatora do zarodka traszki skutkuje dwiema traszkami połączonymi brzuchem!
- Sygnalizacja przez organizator Spemanna jest klasycznym przykładem indukcji, procesu, w którym jedna tkanka wysyła sygnały, aby zmienić rozwój innej.
Wprowadzenie
Czy kiedy byłeś młodszy, kiedykolwiek hodowałeś żaby w akwarium? Ja mam żywe wspomnienia z oglądania wykluwających się kijanek i ich metamorfoz w dorosłe żaby, co jednocześnie uważałem za obrzydliwe i totalnie niesamowite.
Właściwie nadal czuję to połączenie emocji na wiele aspektów w biologii rozwoju - niezależnie od tego, czy żaby są w to zaangażowane, czy nie! W biologii rozwoju wiele eksperymentów obejmuje rozcinanie, wstrzykiwanie, analizowanie lub manipulowanie w inny sposób bardzo małymi fragmentami rozwijającej się tkanki, a rezultaty są czasami dość dziwne - jak dwugłowa traszka lub żaba, która rozwija się jako kropla tajemniczych komórek.
Jednak te eksperymenty są jedynym sposobem, w jaki możemy odkryć zawiłe sieci genów, które programują rozwój żywych istot. W serii kaskadowych, w dużej mierze samoorganizujących się wydarzeń, sieci te koordynują i prowadzą rozwój złożonego organizmu zaczynający się od jednej komórki. Z bardziej praktycznego punktu widzenia rozwój jest często ściśle związany z chorobą - na przykład ludzkie komórki rakowe włączają z powrotem wiele wczesnych genów rozwojowych.
Jak wspomniano w artykule wprowadzenie do biologii rozwoju, rozwój embrionalny niemal każdego organizmu obejmuje procesy takie jak podział komórek, ustanowienie osi - takich jak oś głowa-ogon - tworzenie tkanek i narządów oraz różnicowanie komórek. W tym artykule zobaczymy przykłady tych procesów u żab, choć prawdopodobnie nie tego rodzaju żab, które hodowałbyś w akwarium jako dziecko!
Xenopus: nasz przyjaciel Afrykańska żaba szponiasta
Aby proces rozwoju uczynić bardziej konkretnym, zastanówmy się nad przykładem naszej przyjaciółki, żaby. Mówiąc ściślej, wykorzystajmy ulubioną przez biologów rozwojowych żabę: Xenopus laevis czyli afrykańską żabę szponiastą. Ta dziwnie wyglądająca nazwa jest wymawiana następująco: ZEN-o-pus LAJ-wis.
Xenopus ma stosunkowo typowy cykl życia żaby. Żaba płci żeńskiej składa jaja w wodzie, które są zapłodniane przez nasienie żaby płci męskiej. Powstała zygota przechodzi rozwój embrionalny, aby stać się wolno żyjącą kijanką, która następnie przekształca się w dorosłą żabę - na przykład przez utratę ogona za drodze zaprogramowanej śmierci komórek, czyli apoptozy.
Ponieważ zarodki Xenopus rozwijają się poza ciałem matki żaby, ich rozwój jest znacznie prostszy do obserwowania niż, powiedzmy, rozwój
embrionalny ssaka.
Spójrzmy na kilka wybranych etapów rozwoju embrionu Xenopus, aby zobaczyć, jak wyjaśniają niektóre podstawowe procesy rozwoju.
Podział komórek i tworzenie się osi
U żab, komórka jajowa jest komórką masywną - znacznie większą niż normalna komórka żaby - i ma nierównomierny rozkład różnych cząsteczek, które są umieszczone w jaju przez matkę żabę przed zapłodnieniem.
Kluczowym sygnałem, który zapoczątkowuje rozwój embrionalny, jest wejście plemnika do komórki jajowej, które może nastąpić w dowolnym miejscu ciemnej części górnej czyli bieguna animalnego.
Jak to działa? Kiedy plemnik dostaje się do komórki jajowej, cytoplazma na jej krawędzi, zwana cytoplazmą kortykalną, obraca się o 30 stopni w kierunku miejsca, w którym plemnik się przebija.
Szary półksiężyc odpowiada przyszłej stronie grzbietowej zarodka, podczas gdy miejsce wejścia plemnika odpowiada stronie brzusznej.
Co faktycznie powoduje rotacja cytoplazmy w celu ustalenia tej osi? Podstawową ideą jest to, że cząsteczki określające stronę grzbietową - które początkowo znajdują się w cytoplazmie kortykalnej w żółtawej dolnej części jaja - przemieszczają się w górę, w kierunku bieguna animalnego zygoty.
W tym momencie wciąż patrzymy na jedną wielką zygotę. Skąd więc pochodzą te komórki, o których mówimy? Wczesny zarodek Xenopus jest właściwie maszyną do podziału komórek. Dzięki wielu powtarzającym się rundom podziału komórki, zygota - z nierównomiernie rozmieszczonymi m
Tworzenie tkanek i narządów
Jak nasza przyjaciółka, żaba, przechodzi z kuli komórek do czegoś, co wygląda bardziej jak, no cóż, żaba? Kijanka, która tworzy się podczas embriogenezy, jest wynikiem ekspresji ogromnej liczby genów w określonych wzorach oraz interakcji ich produktów białkowych na różne sposoby, aby ustanowić jeszcze inne wzorce ekspresji genów. Zarodek żaby to niesamowity, samoorganizujący się system, w którym jedno wydarzenie molekularne wyzwala kaskadowo kolejne, w czasie i przestrzeni.
Zrozumienie wszystkich tych wydarzeń byłoby dziełem życia - więc nie zamierzamy tego próbować w tym artykule! W rzeczywistości nawet najlepsi biolodzy rozwojowi są bardzo daleko od zrozumienia, w jaki sposób żaba w pełni się rozwija, znając szczegóły molekularne. Możemy jednak zauważyć jeden klasyczny przykład zdarzeń kaskadowych w rozwoju, patrząc na zachowanie komórek w określonym obszarze zarodka - obszarze, który rozwija się z szarego półksiężyca.
Studium przypadku: organizator Spemann-Mangold
Co dzieje się z szarym półksiężycem, który widzieliśmy w zygocie? Prześledźmy, gdzie znajduje się cytoplazma z tego obszaru w dwóch późniejszych etapach: blastuli i gastruli.
Blastula to kula komórek z pustą przestrzenią pośrodku. W blastuli, komórki z szarego półksiężyca znajdują się w grupie po jednej stronie zarodka, po stronie grzbietowej. To prawie dokładnie tam, gdzie szary półksiężyc był w zygocie.
Jednak na etapie gastruli komórki te robią coś bardziej interesującego: zaczynają przemieszczać się do wnętrza zarodka, powodując fałdowanie tkanki do wewnątrz. Miejsce, w którym komórki migrują do wnętrza zarodka, nazywa się blastoporem (pragębą), a komórki szarego półksiężyca tworzą jego wargę grzbietową.
Jaki jest cel całej tej złożonej migracji komórek? Po pierwsze, kluczowe jest tworzenie wielu warstw tkanek w zarodku. Ale nie chodzi tylko o tworzenie większej liczby warstw; to także kwestia komórek w różnych tkankach „rozmawiających” ze sobą, a w niektórych przypadkach zmieniających sobie nawzajem cele. Na przykład wiemy teraz, że komórki migrujące do wewnątrz instruują komórki nad nimi (rodzaj tkanki zwanej ektodermą), aby przekształciły się w tkankę nerwową - układ nerwowy.
Interakcję tę odkryli po raz pierwszy w latach dwudziestych XX wieku Hans Spemann i Hilde Mangold, co jest obecnie jednym z najbardziej klasycznych eksperymentów w embriologii. Spemann i Mangold wzięli wargę grzbietową blastopora z jasnej części zarodka traszki i przeszczepili go do brzusznej strony ciemnej części zarodka traszki. To był bardzo wymagający technicznie eksperyment, a Mangold pracował przez lata, aby uzyskać pięć zarodków, w których działało to poprawnie!
Normalnie tkanka w miejscu przeszczepu przekształciłaby się w skórę brzucha traszki. Kiedy jednak wszczepiono fragment wargi grzbietowej blastopora, jego komórki migrowały do wewnątrz, tworząc drugie, funkcjonalne miejsce gastrulacji naprzeciwko normalnego.
Co dokładnie wydarzyło się w tym eksperymencie? Istniały dwie podstawowe możliwości, w jaki sposób przeszczepiona tkanka mogła doprowadzić do powstania drugiej traszki:
- Przeszczepiona tkanka mogła sama rozwinąć się w drugą traszkę, budując swoje struktury z małej grupy przeszczepionych komórek.
- Przeszczepiona tkanka mogła „rozmawiać” z otaczającymi ją warstwami tkanki biorcy, organizując ich zachowanie, tak aby wraz z przeszczepionymi komórkami skoordynowały się, tworząc drugą traszkę.
Dzięki zastosowaniu różnokolorowych traszek jako dawcy i biorcy, Mangold i Spemann byli w stanie stwierdzić, która możliwość była prawidłowa. Struktury znalezione w ciele drugiej traszki składały się z komórek dawcy - jasnych, ale głównie z komórek biorcy - ciemnych, co oznacza, że komórki w przeszczepionej tkance musiały „komunikować się” z pobliskimi komórkami biorcy i skłonić je do zmiany ich zachowania.
Dziś komórki wargi grzbietowej blastopory i ich potomkowie nazywani są organizatorem Spemanna-Mangolda. Dwie kluczowe role organizatora to określenie strony grzbietowej i przekształcenie pobliskiej ektodermy w tkankę nerwową. Jednak organizator kieruje również rozwojem osi głowa-ogon i innymi procesami.
Co ważne, sam organizator nie kieruje bezpośrednio rozwojem całej traszki. Oznacza to, że nie pociąga za sznurki, że tak powiem, które powodują rozwój każdego neuronu w mózgu traszki lub fotoreceptora w oku traszki. Zamiast tego rozpoczyna reakcję łańcuchową zdarzeń indukcji molekularnej, które prowadzą, jak domino, do tworzenia wielu złożonych struktur ciała traszki - lub, w przypadku przeszczepu, do drugiego ciała traszki!
Organizator działa głównie poprzez uwalnianie wydzielanych białek, które dyfundują do otaczających tkanek i wpływają na ich zachowanie. Na przykład niektóre białka uwalniane przez organizator wiążą się i neutralizują inne wydzielane białka, które instruują komórki, aby rozwijały się jako skóra. Poprzez zakłócanie sygnałów „Rozwijaj się jako skóra!”, sygnały organizatora pozwalają rozwinąć się takiej tkance w tkankę nerwową, właściwie jej domyślnej ścieżki.
Chcesz dołączyć do dyskusji?
Na razie brak głosów w dyskusji