If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Jeżeli jesteś za filtrem sieci web, prosimy, upewnij się, że domeny *.kastatic.org i *.kasandbox.org są odblokowane.

Główna zawartość

ATP i sprzęganie reakcji

Struktura ATP, hydroliza ATP oraz reakcje sprzęgania. Tłumaczenie na język polski: fundacja Edukacja dla Przyszłości, dzięki wsparciu Fundacji HASCO-LEK

Wprowadzenie

Komórka może być porównana do małego, tętniącego życiem miasta. Białka nośnikowe przenoszą substancje do i z komórki, białka motoryczne przenoszą ładunki wzdłuż mikrotubul, a enzymy metaboliczne pracowicie rozkładają i budują makrocząsteczki.
Nawet jeśli procesy zachodzące w komórce nie byłyby energetycznie korzystne (uwalniające energię, egzoenergetyczne) same w sobie, będą one realizowane, jeśli tylko dostępna będzie energia do ich zasilania (podobnie jak w mieście będzie nadal prowadzony biznes, dopóki napływają pieniądze). Jeśli jednak skończy się energia, reakcje zatrzymają się, a komórka zacznie umierać.
Energetycznie niekorzystne reakcje są „opłacane” przez połączenia z energetycznie korzystnymi reakcjami, które uwalniają energię. Często formą „zapłaty” jest jedna konkretna mała cząsteczka: trójfosforan adenozyny lub ATP.

Struktura i hydroliza ATP

Adenozynotrifosforan lub ATP jest małą, stosunkowo prostą cząsteczką. Można go uznać za główną walutę energetyczną komórek, podobnie jak pieniądze są główną walutą ekonomiczną społeczeństw ludzkich. Energia uwalniana w wyniku hydrolizy (rozpadu) ATP jest wykorzystywana do zasilania wielu reakcji komórkowych wymagających energii.
Źródło obrazu: OpenStax Biology.
Strukturalnie, ATP to nukleotyd RNA, który zawiera łańcuch trzech fosforanów. W centrum cząsteczki znajduje się pięciowęglowy cukier, ryboza, który jest przyłączony do zasady azotowej (adeniny) oraz do łańcucha trzech fosforanów.
Trzy grupy fosforanowe, w kolejności od najbliżej do najdalej położonej od cukru rybozy, są oznaczone jako alfa, beta i gamma. ATP jest niestabilny przez trzy sąsiednie ładunki ujemne w ogonie fosforanowym, które bardzo mocno "chcą" oddalić się od siebie. Wiązania między grupami fosforanowymi nazywane są wiązaniami bezwodnikowymi pomiędzy resztami fosforanowymi i możesz usłyszeć o nich jako o wiązaniach „wysokoenergetycznych”.

Hydroliza ATP

Dlaczego wiązania bezwodnikowe pomiędzy resztami fosforanowymi są uważane za wysokoenergetyczne? Wszystko to sprowadza się do tego, że znaczna ilość energii jest uwalniana, gdy jedno z tych wiązań zostanie zerwane w reakcji hydrolizy (rozpad z udziałem wody). ATP jest hydrolizowany do ADP w następującej reakcji:
ATP+H2OADP+Pi+energia
Uwaga: Pi oznacza nieorganiczną grupę fosforanową (PO43).
Podobnie jak większość reakcji chemicznych, hydroliza ATP do ADP jest odwracalna. Odwrotna reakcja, która odtwarza ATP z ADP i Pi, wymaga energii. Odtworzenie ATP jest ważne, ponieważ komórki mają tendencję do bardzo szybkiego zużywania (hydrolizowania) cząsteczek ATP, dlatego potrzebują ciągłego odtwarzania ATP1.
ATP i ADP można traktować jako coś w rodzaju naładowanych i rozładowanych baterii (jak pokazano powyżej). ATP, naładowana bateria, ma energię, którą można wykorzystać do zasilania reakcji komórkowych. Gdy energia zostanie zużyta, rozładowana bateria (ADP) musi zostać ponownie naładowana, zanim będzie mogła być ponownie wykorzystana jako źródło zasilania. Reakcja regeneracji ATP jest tylko odwrotnością reakcji hydrolizy:
energia+ADP+PiATP+H2O
Wspomnieliśmy, że podczas hydrolizy ATP uwalniana jest energia swobodna, ale o jakiej ilości mówimy? ∆G dla hydrolizy jednego mola ATP do ADP i Pi to 7.3 kcal/mol (30.5 kJ/mol) w standardowych warunkach (1 M stężenie wszystkich cząsteczek, 25°C oraz pH=7.0). Nieźle, ale wynik jest jeszcze bardziej imponujący w niestandardowych warunkach: ∆G dla hydrolizy jednego mola ATP w żywej komórce jest prawie dwukrotnie wyższa niż w standardowych warunkach i wynosi około 14 kcal/mol (57 kJ/mol).

Reakcja sprzęgania

W jaki sposób energia uwalniana w wyniku hydrolizy ATP jest wykorzystywana do zasilania innych reakcji w komórce? W większości przypadków komórki wykorzystują strategię zwaną reakcją sprzęgania, w której energetycznie korzystna reakcja (jak hydroliza ATP) jest bezpośrednio związana z reakcją niekorzystną energetycznie (endoenergetyczną). Łączenie często odbywa się poprzez wspólny produkt pośredni, co oznacza, że produkt jednej reakcji jest „zbierany” i używany jako substrat w drugiej reakcji.
Gdy dwie reakcje są sprzężone, można je razem dodać, aby uzyskać ogólną reakcję, a ΔG tej reakcji będzie sumą wartości ΔG poszczególnych reakcji. Dopóki ogólna ΔG jest ujemna, obie reakcje mogą zachodzić. Nawet bardzo endoenergetyczna reakcja może zajść, jeśli jest połączona z inną bardzo egzoenergetyczną (taką jak hydroliza ATP). Dla przykładu, możemy dodać dwie ogólne reakcje połączone przez wspólny produkt pośredni, B, w następujący sposób2:
ABΔG=X+BC+DΔG=YAC+DΔG=X+Y
Można zauważyć, że produkt pośredni, B, nie pojawia się w ogólnej reakcji sprzęgania. Dzieje się tak, ponieważ pojawia się zarówno jako produkt, jak i substrat, więc dwa B znoszą się nawzajem, gdy reakcje są dodawane.

ATP w reakcji sprzęgania

Gdy w reakcji sprzęgania bierze udział ATP, wspólnym produktem pośrednim jest często cząsteczka ufosforylowana (cząsteczka, do której przyłączona jest jedna z grup fosforanowych ATP). Jako przykład tego, jak to działa, przyjrzyjmy się tworzeniu sacharozy, czyli cukru stołowego, z glukozy i fruktozy3,4.

Studium przypadku: Zróbmy sacharozę!

Tworzenie sacharozy wymaga dostarczenia energii: jej ΔG wynosi około +27 kJ/mol (w standardowych warunkach). Hydroliza ATP ma ΔG około 30 kJ/mol w standardowych warunkach, więc może uwolnić wystarczającą ilość energii, aby „zapłacić” za syntezę cząsteczki sacharozy:
glukoza +fruktozasacharozaΔG=+27 kJ/molATP+H2OADP+PiΔG=30 kJ/molglukoza +fruktoza+ATPsacharoza+ADP+PiΔG=3kJ/mol
Jak energia uwalniana podczas hydrolizy ATP jest kierowana do produkcji cząsteczki sacharozy? Jak się okazuje, w rzeczywistości zachodzą dwie reakcje, a nie tylko jedna duża reakcja, a produkt pierwszej reakcji działa jako substrat dla drugiej.
  • W pierwszej reakcji grupa fosforanowa jest przenoszona z ATP do glukozy, tworząc fosforylowany produkt pośredni glukozy (glukoza-P). Jest to energetycznie korzystna (uwalniająca energię) reakcja, ponieważ ATP jest niestabilny, to znaczy, naprawdę „chce” stracić swoją grupę fosforanową.
  • W drugiej reakcji produkt pośredni, glukoza-P, reaguje z fruktozą, tworząc sacharozę. Ponieważ glukoza-P jest stosunkowo niestabilna (dzięki dołączonej grupie fosforanowej), ta reakcja również uwalnia energię i jest spontaniczna.
Ten przykład pokazuje, jak reakcja sprzęgania z udziałem ATP może działać poprzez fosforylację, dzieląc reakcję na dwa korzystne energetycznie etapy połączone fosforylowanym (z przyłączoną grupą fosforanową) produktem pośrednim. Strategia ta jest wykorzystywana w wielu szlakach metabolicznych w komórce, zapewniając drogę dla uwolnionej energii w wyniku przekształcenia ATP w ADP, aby napędzać inne reakcje.

Różne rodzaje reakcji sprzęgania w komórce

Powyższy przykład pokazuje, jak hydroliza ATP może być sprzężona z reakcją biosyntezy. Jednak hydroliza ATP może być również sprzężona z innymi klasami reakcji komórkowych, takimi jak zmiany kształtu białek, które transportują inne cząsteczki do lub z komórki.

Studium przypadku: pompa sodowo-potasowa

Migracja sodu (Na+) na zewnątrz lub potasu (K+) do wewnątrz typowej komórki jest energetycznie niekorzystna, ponieważ ruch ten jest wbrew gradientom stężenia jonów. ATP dostarcza energię do transportu sodu i potasu za pomocą wbudowanego w błonę białka zwanego pompą sodowo-potasową (Na+/K+ pompa).
Image modified from The sodium-potassium exchange pump, by Blausen staff (CC BY 3.0).
In this process, ATP transfers one of its phosphate groups to the pump protein, forming ADP and a phosphorylated “intermediate” form of the pump. The phosphorylated pump is unstable in its original conformation (facing the inside of the cell), so it becomes more stable by changing shape, opening towards the outside of the cell and releasing sodium ions outside. When extracellular potassium ions bind to the phosphorylated pump, they trigger the removal of the phosphate group, making the protein unstable in its outward-facing form. The protein will then become more stable by returning to its original shape, releasing the potassium ions inside the cell.
Chociaż ten przykład dotyczy gradientów chemicznych i białek transportowych, podstawowa zasada jest podobna do wcześniejszego przykładu z sacharozą. Hydroliza ATP jest sprzężona z wymagającym pracy (energetycznie niekorzystnym) procesem poprzez tworzenie niestabilnego, fosforylowanego produktu pośredniego, umożliwiając zajście procesu jako szeregu etapów, z których każdy jest energetycznie korzystny.

Chcesz dołączyć do dyskusji?

Na razie brak głosów w dyskusji
Rozumiesz angielski? Kliknij tutaj, aby zobaczyć więcej dyskusji na angielskiej wersji strony Khan Academy.