Cykl Calvina

Jak produkty fazy jasnej, ATP i NADPH są wykorzystywane do zamiany węgla w cukry na drugim etapie fotosyntezy. Tłumaczenie na język polski zrealizowane przez Fundację Edukacja dla Przyszłości dzięki wsparciu Fundacji „HASCO-LEK".

Wprowadzenie

Ty, podobnie jak wszystkie organizmy na Ziemi, jesteś formą życia zbudowaną na bazie węgla. Innymi słowy, złożone cząsteczki Twojego niesamowitego ciała są zbudowane na szkieletach węglowych. Możesz już wiedzieć, że jesteś zbudowany na bazie węgla, ale czy kiedykolwiek wyobrażałeś sobie skąd ten cały węgiel pochodzi?

Jak się okazuje, atomy węgla w Twoim ciele były kiedyś elementami cząsteczek dwutlenku węgla (

{CO}_{2}

) w powietrzu. Atomy węgla ostatecznie znalazły się w Tobie i w innych formach życia dzięki drugiemu etapowi fotosyntezy, znanemu jako cykl Calvina (lub reakcje niezależne od światła).

Omówienie cyklu Calvina

U roślin, dwutlenek węgla (

{CO}_{2}

) wnika do wnętrza liścia przez pory nazywane aparatami szparkowymi i dyfunduje do stromy chloroplastów - miejsca, gdzie zachodzą reakcje cyklu Calvina, w których syntetyzowany jest cukier. Te reakcje są także nazywane niezależnymi od światła lub fazą ciemną, ponieważ nie są bezpośrednio napędzane przez światło.

W cyklu Calvina atomy węgla z

{CO}_{2}

są asymilowane (włączane do cząsteczek organicznych) i wykorzystywane do budowy trójwęglowych cukrów. Ten proces jest zależny od ATP i NADPH z fazy jasnej i z nich dostarczana jest także energia. W przeciwieństwie do fazy jasnej, która ma miejsce w błonie tylakoidów, reakcje cyklu Calvina zachodzą w stromie (przestrzeni wewnętrznej chloroplastu).

Reakcje cyklu Calvina

Reakcje cyklu Calvina można podzielić na trzy główne etapy: asymilację węgla, redukcję i regenerację wyjściowej cząsteczki.

Oto ogólny diagram cyklu:

Obraz zmodyfikowany z "Wykorzystanie energii świetlnej do wytwarzania cząsteczek organicznych: Rysunek 1," przez OpenStax College, CC BY 4.0

Asymilacja węgla. Cząsteczka ${CO}_{2}$ ‍ łączy się z pięciowęglową cząsteczką akceptora, rybulozo-1,5-bisfosforanem (RuBP). Ten etap stwarza związek sześciowęglowy, który dzieli się na dwie trójwęglowe cząsteczki, 3-fosfoglicerynianu. Ta reakcja jest katalizowana przez enzym karboksylazę 1,5-bisfosforybulozy, inaczej nazywany Rubisco.
Na pierwszym etapie cyklu Calvina włączany jest węgiel z ${CO}_{2}$ ‍ do cząsteczki organicznej w procesie nazywanym asymilacją węgla. U roślin atmosferyczny ${CO}_{2}$ ‍ wchodzi do warstwy mezofilu w liściach przez pory nazywane aparatami szparkowymi, które znajdują się na powierzchni liścia. Dwutlenek węgla może dyfundować do komórek mezofilu i stromy chloroplastów, gdzie zachodzi cykl Calvina.
Uproszczony schemat (przedstawiający atomy węgla, ale nie pełne struktury molekularne) ilustrujący reakcję katalizowaną przez rubisco. Rubisco przyłącza cząsteczkę dwutlenku węgla do cząsteczki RuBP, a następnie tak wytworzony sześciowęglowy związek pośredni rozpada się na dwie cząsteczki 3-fosfoglicerynianu (3-PGA).
Na pierwszym etapie cyklu, enzym nazywany rubisco (karboksylaza 1,5-bisfosforybulozy) katalizuje dołączenie ${CO}_{2}$ ‍ do pięciowęglowego cukru nazywanego rybulozo-1,5-bisfosforanem. Otrzymana sześciowęglowa cząsteczka jest nietrwała i szybko dzieli się na dwie cząsteczki trójwęglowego związku nazywanego aldehydem 3-fosfoglicerynowym. Zatem na każdą cząsteczkę ${CO}_{2}$ ‍, która wchodzi do cyklu, są produkowane dwie cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego.
Poniżej pokazano rzeczywiste struktury molekularne:
Schemat przedstawiający struktury molekularne RuBP i dwutlenku węgla, niestabilny sześciowęglowy związek pośredni powstały podczas ich łączenia, oraz dwie cząsteczki 3-PGA powstałe w wyniku rozpadu związku pośredniego.
Redukcja. Na drugim etapie, ATP i NADPH są wykorzystywane do przemiany 3-fosfoglicerynianu w cząsteczki trójwęglowych cukrów - aldehydu 3-fosfoglicerynowego (PGAL). Ten etap otrzymał taką nazwę, ponieważ NADPH przekazuje elektrony, inaczej redukuje, trójwęglowy produkt pośredni, aby otrzymać aldehyd 3-fosfoglicerynowy.
Etap redukcji w cyklu Calvina, który wymaga ATP i NADPH, zmienia aldehyd 3-fosfoglicerynowy (z etapu asymilacji) w trójwęglowy cukier. Ten proces dzieje się w dwóch głównych etapach:
Uproszczony schemat etapu redukcji cyklu Calvina, pprzedstawiający atomy węgla, ale nie pełne struktury molekularne. Cząsteczka 3-PGA najpierw otrzymuje drugą grupę fosforanową z ATP (generując ADP). Następnie podwójnie fosforylowana cząsteczka odbiera elektrony z NADPH i jest redukowana tworząc aldehyd 3-fosfoglicerynowy. Ta reakcja generuje NADP+, a także uwalnia nieorganiczny fosforan.
W pierwszym, każda cząsteczka aldehydu 3-fosfoglicerynowego otrzymuje grupę fosforanową od ATP, zmieniając się w podwójnie ufosforylowaną cząsteczkę nazywaną 1,3-bisfosfoglicerynianem (i pozostawiając ADP jako produkt uboczny).
W drugiem etapie, cząsteczki 1,3-bisfosfoglicerynianu są redukowane (przyjmują elektrony). Każda cząsteczka otrzymuje dwa elektrony od NADPH i uwalnia jedną ze swoich grup fosforanowych, przekształcając się w trójwęglowy cukier o nazwie aldehyd 3-fosfoglicerynowy. W tym etapie powstają NADP $^{+}$ ‍ i fosforan ( $P_{i}$ ‍) jako produkty uboczne.
Rzeczywistymi strukturami chemicznymi i reakcjami są:
Reakcje etapu redukcji cyklu Calvina, przedstawiające struktury molekularne zaangażowanych cząsteczek.
ATP i NADPH wykorzystywane na tych etapach są produktami fazy jasnej (pierwszego etapu fotosyntezy). To znaczy, energia chemiczna ATP i siła redukująca NADPH, które zostały wytworzone za pomocą energii świetlnej, utrzymują funkcjonowanie cyklu Calvina. Także cykl Calvina regeneruje ADP i NADP $^{+}$ ‍, dostarczając substraty niezbędne dla fazy jasnej fotosyntezy.
Regeneracja. Niektóre cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego tworzą glukozę, podczas gdy inne muszą ulec recyklingowi, aby odzyskać akceptor - rybulozo-1,5-bisfosforan. Proces regeneracji wymaga obecności ATP i obejmuje złożoną sieć reakcji, którą mój kolega, profesor biologii zwykł nazywać "węglowodanową jajecznicą." $^{1}$ ‍

Aby jedna cząsteczka aldehydu 3-fosfoglicerynowego opuściła cykl (i weszła na drogę syntezy glukozy), trzy cząsteczki

{CO}_{2}

muszą wejść do cyklu, tym samym dostarczając trzy nowe zasymilowane atomy węgla. Kiedy trzy cząsteczki

{CO}_{2}

wchodzą do cyklu, wytwarzanych jest sześć cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Jedna opuszcza cykl i jest wykorzystywana do wytworzenia glukozy, podczas gdy pozostałe pięć musi ulec recyklingowi, aby zregenerować trzy cząsteczki akceptora rybulozo-1,5-bisfosforanu.

Podsumowanie o substratach i produktach cyklu Calvina

Trzy obroty cyklu Calvina są niezbędne do wytworzenia jednej cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego, która opuści cykl i zostanie ostatecznie przekształcona w glukozę. Podsumujmy ilości kluczowych cząsteczek, które wchodzą i opuszczają cykl Calvina kiedy wytwarzana jest netto jedna cząsteczka aldehydu 3-fosfoglicerynowego:

Węgiel. $3$ ‍ cząsteczki ${CO}_{2}$ ‍ łączą się z akceptorem - rybulozo-1,5-bisfosforanem tworząc $6$ ‍ cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego.
- $1$ ‍ cząsteczka aldehydu 3-fosfoglicerynowego opuszcza cykl, aby zostać przekształconą w glukozę.
- $5$ ‍ cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego jest poddawanych recyklingowi, dzięki czemu odzyskiwane są $3$ ‍ cząsteczki rybulozo-1,5-bisfosforanu.
ATP. $9$ ‍ cząsteczek ATP jest przekształcanych do $9$ ‍ cząsteczek ADP ( $6$ ‍ cząsteczek podczas etapu asymilacji a $3$ ‍ podczas etapu regeneracji).
NADPH. $6$ ‍ cząsteczek NADPH jest przekształcanych do $6$ ‍ cząsteczek NADP $^{+}$ ‍ (podczas etapu redukcji).

Cząsteczka aldehydu 3-fosfoglicerynowego zawiera trzy zasymilowane atomy węgla, więc wystarczą dwie cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego do utworzenia sześciowęglowej cząsteczki glukozy. Potrzeba sześć rund cyklu lub

6

{CO}_{2}

18

ATP i

12

NADPH, aby zsyntetyzować jedną cząsteczkę glukozy.

Żródła:

Ten artykuł został napisany na podstawie następujących źródeł:

"The Calvin cycle," OpenStax College, Concepts of Biology, CC BY 4.0. Pobiezr za darmo oryginalny artykuł z: http://cnx.org/contents/b3c1e1d2-839c-42b0-a314-e119a8aafbdd@9.10.
"Using light energy to make organic molecules," OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Pobierz oryginalny artykuł za darmo z: http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.53.

Zmodyfikowany artykuł może być używany zgodnie z licencją CC BY-NC-SA 4.0.

Cytowane prace:

Koning, R. E. (1994). Calvin cycle. Z Plant physiology information website. Źródło: http://plantphys.info/plant_physiology/calvincycle.shtml.

Bibliografia:

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., Stryer, L. (2002). The Calvin cycle synthesizes hexoses from carbon dioxide and water. W Biochemistry (5th ed., section 20.1). New York, NY: W. H. Freeman. Źródło: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/.

Koning, R. E. (1994). Calvin cycle. W Plant physiology information website. Źródło: http://plantphys.info/plant_physiology/calvincycle.shtml.

Openstax College, Biology. (2015, March 3). Using light energy to make organic molecules. W OpenStax CNX. Źródło: http://cnx.org/contents/36b3469d-e561-44ff-ac32-99f4d18830e2/Using-Light-Energy-to-Make-Org.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., Heller, H.C. (2004). Photosynthesis: energy from the sun. W Life: the science of biology (7th ed., pp. 154-156). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., Singer, S. R. (2014). Photosynthesi. W Biology (10th ed., AP ed., pp. 147-167). New York, NY: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., Jackson, R. B. (2011). Photosynthesis. W Campbell biology (10th ed., pp. 199-200). San Francisco, CA: Pearson.

Soderberg, T. (n.d.). Carboxylation and decarboxylation reactions. W Organic chemistry with a biological emphasis (section 13.5). Dostęp: October 31, 2015 do UC Davis ChemWiki: http://chemwiki.ucdavis.edu/Organic_Chemistry/Organic_Chemistry_With_a_Biological_Emphasis/Chapter_13%3A_Reactions_with_stabilized_carbanion_intermediates_I/Section_13.5%3A_Carboxylation_and_decarboxylation_reactions.

Chcesz dołączyć do dyskusji?

Zaloguj się

Sortuj według

Na razie brak głosów w dyskusji

Rozumiesz angielski? Kliknij tutaj, aby zobaczyć więcej dyskusji na angielskiej wersji strony Khan Academy.