If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Jeżeli jesteś za filtrem sieci web, prosimy, upewnij się, że domeny *.kastatic.org i *.kasandbox.org są odblokowane.

Główna zawartość

Reakcje zależne od światła

Jak energia świetlna jest wykorzystywana do wytwarzania ATP i NADPH. Fotosystem I i II. Centrum reakcyjne chlorofili P700 i P680. Tłumaczenie na język polski zrealizowane przez Fundację Edukacja dla Przyszłości dzięki wsparciu Fundacji „HASCO-LEK".

Wprowadzenie

Rośliny i inne organizmy fotosyntetyzujące są ekspertami w wychwytywaniu energii słonecznej, co zawdzięczają cząsteczkom pigmentów absorbujących światło znajdujących się w ich liściach. Ale co dzieje się z energią świetlną, która została zaabsorbowana? Nie obserwujemy tego jako jarzenie się liści roślin niczym żarówka ale mamy tę świadomość, że ta energia nie może przecież znikać (dzięki Pierwsze prawo termodynamiki).
Jak się okazuje, część energii świetlnej zaabsorbowanej przez pigmenty w liściach przekształca się w inną postać: energię chemiczną. Energia świetlna jest przekształcana w energię chemiczną podczas pierwszego etapu fotosyntezy, który obejmuje szereg reakcji chemicznych znanych jako reakcje zależne od światła.
W tym artykule, będziemy badać reakcje zależne od światła, które mają miejsce się w trakcie fotosyntezy w roślinach. Będziemy śledzić, jak energia świetlna jest absorbowana przez cząsteczki pigmentu, jak pigmenty centrum reakcji przekazują wzbudzone elektrony do łańcucha transportu elektronów, oraz w jaki sposób energetyczny "spadek" przepływu elektronów prowadzi do syntezy ATP i NADPH. Cząsteczki te magazynują energię do wykorzystania w następnym etapie fotosyntezy: cykl Calvina.

Przegląd reakcji zależnych od światła

Zanim przejdziemy do szczegółów dotyczących reakcji zależnych od światła, zróbmy krok do tyłu, żeby uzyskać przegląd tego niezwykłego procesu przekształcania energii.
Reakcje zależne od światła wykorzystują energię świetlną do stworzenia dwóch cząsteczek potrzebnych do następnego etapu fotosyntezy: cząsteczki ATP magazynującej energię oraz cząsteczki NADPH, nośnika zredukowanych elektronów. W roślinach, reakcje zależne od światła zachodzą w tylakoidach błon organelli zwanych chloroplastami.
Fotosystemy, duże kompleksy białek i pigmentów (cząsteczek absorbujących światło), które są zoptymalizowane do zbierania światła, odgrywają kluczową rolę w reakcjach świetlnych. Istnieją dwa typy fotoukładów: fotosystem I (PSI) i fotosystem II (PSII).
Oba fotosystemy zawierają wiele pigmentów, które pomagają w gromadzeniu energii świetlnej, a także specjalną parę cząsteczek chlorofilu znajdujących się w rdzeniu (centrum reakcji) fotosystemu. Specjalną parę cząsteczek chlorofilu fotosystemu I nazywa się P700, natomiast specjalną parę fotosystemu II - P680.
W procesie zwanym niecykliczną fotofosforylacją ("standardowa" forma reakcji zależnych od światła), elektrony są usuwane z wody i przechodzą przez PSII i PSI, kończąs w NADPH. Proces ten wymaga podwójnej absorpcji światła, raz w każdym fotosystemie, prowadzi to do wytworzenia ​​ATP. Nazywa się to fotofosforylacją, ponieważ wiąże się z wykorzystaniem energii świetlnej (foto), aby wytworzyć ATP z ADP (fosforylacja). Oto podstawowe kroki:
  • Absorpcji światła w PSII. Gdy światło jest absorbowane przez jeden z wielu pigmentów w fotosystemie II, energia przekazywana jest do wewnątrz od pigmentu do pigmentu aż do centrum reakcji. Tam, energia jest przekazywana do P680, wybijając elektron na wysoki poziom energetyczny. Elektron o wysokiej energii zostaje przekazany do cząsteczki akceptorowej i zastąpiony elektronem z wody. Ten rozpad wody uwalnia O2, którym oddychamy.
  • Synteza ATP. Elektron o wysokiej energii przemieszcza się w dół łańcucha transportu elektronów, wytracając energię. Część uwolnionej energii napędza pompowanie jonów H+ od stromy do wnętrza tylakoidów, tworząc gradient. (Jony H+ z rozszczepienia wody również dodawane są do gradientu). Kiedy jony H+ płyną zgodnie z gradientem do stromy, przechodzą przez syntazy ATP, prowadząc do produkcji ATP w procesie znanym jako chemiosmozą.
  • Absorpcja światła w PSI. Elektron przybywa do fotosystemu I i dołącza do P700 specjalną parę chlorofili w centrum reakcji. Gdy energia świetlna zostaje zaabsorbowana przez pigmenty i przejdzie do wewnątrz, do centrum reakcji, elektron w P700 jest wybijany na bardzo wysoki poziom energetyczny i przenoszony do cząsteczki akceptorowej. Brakujący elektron należący do specjalnej pary jest zastępowany przez nowy elektron z PSII (który przybył za pośrednictwem łańcucha transportu elektronów).
  • Tworzenie NADPH. Elektron o wysokiej energii przemieszcza się w dół krótkiej drugiej odnogi łańcucha transportu elektronów. Na końcu łańcucha elektron jest przekazywany do NADP+ (razem z drugim elektronem z tej samej ścieżki), w celu wytworzenia NADPH.
W efekcie kroki te prowadzą do konwersji energii świetlnej w energię chemiczną w postaci ATP i NADPH. ATP i NADPH z reakcjach zależnych od światła są wykorzystywane do wytwarzania cukrów w następnym etapie procesu fotosyntezy, cyklu Calvina. W kolejnej formie reakcji świetlnych, nazwanej cykliczną fotofosforylacją, elektrony wędrują inną, okrężną ścieżką i wytwarzany jest tylko ATP (bez NADPH).
Ważne jest to, aby uświadomić sobie, że transport elektronów reakcji zależnych od światła jest napędzany, a właściwie - możliwy dzięki absorpcji energii ze światła. Innymi słowy, przenoszenie elektronów z PSII do PSI, oraz z PSI do NADPH odbywa się tylko energicznie "w dół" (energia jest uwalniana, proces zachodzi spontanicznie), ponieważ elektrony w P680 i P700 są wybijane na bardzo wysoki poziom energetyczny na skutek absorpcji energii świetlnej.
Obraz na podstawie i częściowo zainspirowany przez podobny autorstwa R. Gutierrez5
W dalszej części artykułu przyjrzymy się bardziej szczegółowo krokom i podmiotom biorącym udział w reakcjach zależnych od światła.

Czym jest fotosystem?

Fotosyntetyczne pigmenty, takie jak chlorofil a, chlorofil b i karotenoidy są cząstkami pochłaniającymi światło, które znaleźć można w błonach tylakoidu chloroplastów. Jak wspomniano powyżej, pigmenty są zorganizowane wraz z białkami w kompleksy zwane fotosystemami. Każdy fotosystem ma kompleksy pochłaniające światło, które zawierają białka, 300-400 chlorofile i inne pigmenty. Kiedy pigment pochłania foton, przechodzi ze stanu podstawowego do stanu wzbudzonego, co oznacza, że jeden z jego elektronów zostaje wybity na orbital o wyższej energii.
Większość pigmentów w fotosystemie działa jako pewnego rodzaju kanał dla energii, przekazujący energię do wewnątrz, do głównego centrum reakcji. Gdy jeden z tych pigmentów jest wzbudzany przez światło, przenosi energię do sąsiedniego pigmentu przez bezpośrednie oddziaływanie elektromagnetyczne w procesie zwanym rezonansowym transferem energii. Sąsiedni pigment z kolei, może przekazywać energię do jednego ze swoich sąsiadów, w procesie powtarzanym wielokrotnie. W tych procesach, cząsteczka odbiorcza nie może wymagać więcej energii do wzbudzania niż dawca, ale może wymagać mniej energii (to znaczy, może absorbować światło o większej długości fali)6.
Podsumowując, cząsteczki pigmentu gromadzą energię i przesyłają ją w kierunku centralnej części fotosystemu, zwanej centrum reakcji.
Obraz zmodyfikowany na podst. "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 7," by OpenStax College, Biology (CC BY 4.0.
Centrum reakcji fotosystemu zawiera unikalną parę cząsteczek chlorofilu a, często nazywaną specjalną parą (jest to rzeczywista nazwa naukowa - która pokazuje jak ważnym jest elementem!). Gdy energia dociera do specjalnej pary, nie jest przekazywana dalej do innych pigmentów poprzez transfer energii rezonansu. Jednakże, specjalna para może utracić elektron w stanie wzbudzenia, przekazując go do innej cząsteczki w kompleksie o nazwie podstawowy akceptor elektronów . Z tego transferu, elektron rozpocznie swoją podróż za pośrednictwem łańcucha transportu elektronów.

Fotosystem I vs. fotosystem II

Istnieją dwa typy fotoukładów w reakcjach zależnych od światła, fotoukład II (PSII) i fotoukład I (PSI). PSII jest pierwszym, który pojawia się na drodze przepływu elektronów, ale jest nazwany drugim, ponieważ został odkryty po PSI (co jest mylące ale zgodne z historycznym porządkiem).
Poniżej znajduje się kilka kluczowych różnic pomiędzy fotoukładami:
  • Specjalne pary. Specjalne pary chlorofilu a obu fotoukładów absorbują różne długości fal świetlnych. Specjalna para PSII najlepiej absorbuje przy 680 nm, natomiast specjalna para PSI absorbuje najlepiej przy 700 nm. Z tego względu specjalne pary zwane są odpowiednio P680 i P700.
  • Pierwotny akceptor. Specjalna para obu fotoukładów pomaga w transporcie elektronów do dwóch różnych pierwotnych akceptorów. Pierwotnym akceptorem elektronów PSII jest feofityna, cząsteczka organiczna, która przypomina chlorofil, natomiast pierwotnym akceptorem elektronów PSI jest chlorofil nazywany A07,8.
  • Źródło elektronów. Gdy elektron zostaje utracony, każdy fotoukład jest uzupełniany przez elektrony z innego źródła. Centrum reakcji PSII pobiera elektrony z wody, zaś centrum reakcji PSI jest uzupełniane przez elektrony, które płyną w dół łańcucha transportu elektronów z PSII.
Obraz zmodyfikowany na podst. "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 7," by OpenStax College, Biology (CC BY 4.0.
W trakcie zachodzenia reakcji zależnych od światła, elektron, który zostaje wzbudzony w PSII jest przekazywany w dół łańcucha transportu elektronów do PSI (tracąc energię po drodze). W PSI, elektron jest wzbudzany ponownie i przekazywany drugą nogą łańcucha transportu elektronów do ostatecznego akceptora elektronów. Prześledźmy drogę elektronów w sposób bardziej szczegółowy, zaczynając od momentu, gdy zostają one wzbudzone przez energię świetlną w PSII.

Fotoukład II

Gdy specjalna para P680 fotoukładu II pochłania energię, wchodzi on w stan wzbudzony (wysokoenergetyczny). Wzbudzony P680 jest dobrym donorem elektronów - może przenosić swój wzbudzony elektron do pierwotnego akceptora elektronów, feofityny. Elektron będzie przekazywany przez pierwszą nogę fotosyntetycznego łańcucha transportu elektronów w wyniku serii reakcji redox lub reakcji przeniesienia elektronu.
Gdy ta specjalna para odda swój elektron, jej ładunek zmienia się na dodatni i wymaga nowego elektronu. Nowy elektron jest zapewniany poprzez rozszczepianie cząsteczek wody, proces prowadzony przez część PSII nazywaną centrum manganu9. Dodatnio naładowane P680 może "wyciągąć" elektrony z wody (co wcale nie zachodzi tak łatwo), ponieważ woda jest bardzo "elektrono-żarłoczna."
Kiedy centrum manganu rozszczepia cząsteczki wody, wiąże dwa naraz, wydobywając cztery elektrony, uwalniając cztery jony H+ i tworząc cząsteczkę O2.9 Około 10 procent tlenu jest zużywana przez mitochondria w liściach w celu wsparcia fosforylacji oksydacyjnej. Pozostała część uchodzi do atmosfery, gdzie jest on zużywany przez organizmy tlenowe (takie jak my!) do wspierania oddychania.

Łańcuch transportu elektronów i fotoukład I

Kiedy elektron opuszcza PSII, jest przenoszony najpierw do małej cząsteczki organicznej (plastochinon, Pq), a następnie do kompleks cytochromu (Cyt) i w końcu do białka zawierającego miedź zwanego plastocyjanina (Pc). Kiedy elektronów przemieszcza się przez łańcuch transportu elektronów, przechodzi z wyższego do niższego poziomu energii, uwalniając energię. Część energii jest wykorzystywana do pompowania protonów (H+) od stromy (na zewnątrz tylakoidów) do wnętrza tylakoidów.
Ten transfer H+, wraz z uwolnieniem H+ z rozszczepiania wody, tworzy gradient protonowy, który będzie używany do ATP (jak zobaczymy w skrócie).
Obraz zmodyfikowany z "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 8," by OpenStax College, Biology (CC BY 4.0.
Gdy elektron przemieści się w dół pierwszej nogi łańcucha transportu elektronów, przybywa do PSI, gdzie dołącza do specjalnej pracy chlorofilu a o nazwie P700. Ponieważ elektrony tracą energię przed przybyciem do PSI, muszą być ponownie wzbudzane przez absorpcję kolejnego fotonu.
Wzbudzony P700 jest bardzo dobrym donorem elektronów, wysyła swój elektron w dół krótkiego łańcucha transportu elektronów. W tych seriach reakcji elektron jest najpierw przekazywany do białka zwanego ferredoksyną (Fd), a następnie do enzymu NADP+reduktazy. NADP+ reduktaza przenosi elektrony do nośnika elektronów NADP+ w celu wytworzenia NADPH. NADPH przechodzi do Calvin cycle, gdzie jego elektrony zostają zużyte do wytworzenia cukrów z dwutlenku węgla.
Inny składnik potrzebny do cyklu Calvina to ATP, który jest również zapewniany przez reakcje zależne od światła. Jak widzieliśmy powyżej, jony H+ budują wnętrze tylakoidów i tworzą gradient stężeń. Protony "chcą" dyfundować z powrotem w dół gradientu, do stromy, a ich jedyną drogą jest przejście przez enzym syntazę ATP. Syntaza ATP wykorzystuje przepływ protonów aby wytworzyć ATP z ADP i fosforanu (Pi). Proces wytwarzania ATP przy użyciu energii przechowywanej w gradiencie chemicznym nazywa się chemiosmozą.

Niektóre elektrony przepływają cyklicznie

Droga opisywana powyżej jest czasami nazywana liniową fotofosforylacją. To dlatego, że elektrony przemieszczają się w linii z wody przez PSII i PSI do NADPH. (Fotofosforylacja = synteza ATP napędzana energią świetlną).
W niektórych przypadkach, elektrony łamią ten schemat wzór i zamiast wędrować z powrotem do pierwszej części łańcucha transportu elektronów, wielokrotnie krążą przez PSI kończąc w NADPH. To się nazywa cykliczną fotofosforylacją.
Po opuszczeniu PSI, cyklicznie płynące elektrony podróżują z powrotem do kompleksu cytochromu (Cyt) lub plastochinonu (Pq) w pierwszej nodze łańcucha transportu elektronów10,11. Elektrony następnie spływają wzdłuż łańcucha do PSI, napędzając pompowanie protonów i produkcję ATP. Szlak cykliczny nie tworzy NADPH, gdyż elektrony są kierowane z dala od reduktazy NADP+.
Obraz zmodyfikowany z "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 8," by OpenStax College, Biology (CC BY 4.0.
Dlaczego istnieje szlak cykliczny? Przynajmniej w niektórych przypadkach chloroplasty "przełączają się" z liniowego do cyklicznego strumienia elektronów, gdy stosunek NADPH do NADP+ jest zbyt wysoki (kiedy jest za mało NADP+ do przyjęcia elektronów)12. Ponadto, cykliczny przepływ elektronów może być powszechny w fotosyntetycznych typach komórek o szczególnie wysokich potrzebach ATP (takich jak syntetyzujące cukier komórki pochwy wiązkowej, które wykonują C4 photosynthesis)13. Wreszcie, cykliczny przepływ elektronów może odgrywać rolę fotoochronną, zapobiegając przed uszkodzeniem białek fotoukładów przez nadmiar światła oraz promując naprawę uszkodzeń indukowanych światłem14.

Chcesz dołączyć do dyskusji?

Rozumiesz angielski? Kliknij tutaj, aby zobaczyć więcej dyskusji na angielskiej wersji strony Khan Academy.