If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Jeżeli jesteś za filtrem sieci web, prosimy, upewnij się, że domeny *.kastatic.org i *.kasandbox.org są odblokowane.

Główna zawartość

Prawo niezależnej segregacji cech

Prawo niezależnej segregacji cech Mendla. Krzyżowanie dihybryd. Kwadraty Punnetta 4 x 4. Tłumaczenie na język polski zrealizowane przez Fundację Edukacja dla Przyszłości dzięki wsparciu Fundacji „HASCO-LEK".

Wprowadzenie

Prawo czystości gamet pozwala nam przewidzieć jak dziedziczona jest pojedyncza cecha związana z jednym genem. W niektórych wypadkach możemy chcieć przewidzieć dziedziczenie dwóch cech związanych z dwoma różnymi genami. Jak możemy to zrobić?
Aby trafnie przewidzieć, musimy wiedzieć, czy dwa geny są dziedziczone niezależnie czy nie. To znaczy, musimy wiedzieć, czy "ignorują" siebie nawzajem kiedy są rozdzielane do gamet czy są ze sobą "sczepione" i są dziedziczone jako moduł.
Kiedy Grzegorz Mendel zadał to pytanie, dowiedział się, że różne geny są dziedziczone niezależnie od siebie, podążając za tym, co nazywa się prawem niezależnej segregacji cech. W tym artykule przyjrzymy się prawu niezależnej segregacji cech i temu, jak jest ono wykorzystywane do przewidywań. Także zobaczymy kiedy i dlaczego prawo niezależnej segregacji cech zgadza się (lub mija) z prawdą.
Uwaga: Jeśli jeszcze nie zapoznałeś się z tym, jak dziedziczone są pojedyncze geny, możesz to sprawdzić w artykule o prawie czystości gamet lub w filmie o dziedziczeniu i genach zanim zagłębisz się w ten artykuł.

Czym jest prawo niezależnej segregacji cech?

Prawo niezależnej segregacji cech Mendla stwierdza, że allele dwóch (lub więcej) różnych genów są rozdzielane do gamet niezależnie od siebie. Innymi słowy, allel jednego genu w gamecie nie wpływa na otrzymany allel innego genu.

Przykład: geny koloru i kształtu nasion grochu

Spójrzmy na konkretny przykład prawa niezależnej segregacji cech. Wyobraź sobie, że krzyżujemy dwie rośliny grochu z czystych linii: jedną z żółtymi, okrągłymi nasionami (YYRR) i jedną z zielonymi pomarszczonymi (yyrr). Ponieważ każdy rodzic jest homozygotyczny, prawo czystości gamet mówi nam, że gamety wytwarzane przez roślinę z pomarszczonymi, zielonymi nasionami są ry a gamety z rośliny o okrągłych, żółtych nasionach wszystkie są RY. To w pokoleniu start text, F, end text, start subscript, 1, end subscript daje potomstwo, które w całości jest RrYy.
Allel warunkujący żółty kolor nasion jest dominujący względem allelu warunkującego zielony kolor nasion i allel warunkujący okrągły kształt jest dominujący względem allelu warunkującego pomarszczenie nasion, co zostało pokazane przez użycie wielkich i małych liter. To znaczy, że rośliny z pokolenia start text, F, end text, start subscript, 1, end subscript są wszystkie żółte i okrągłe. Ponieważ są heterozygotami dla dwóch genów, rośliny z start text, F, end text, start subscript, 1, end subscript są nazywane podwójnymi heterozygotami (ang. dihybrids).
Skrzyżowanie dwóch podwójnych heterozygot (bądź też, równoznacznie, samozapylenie podwójnej heterozygoty) jest znane jako krzyżówka podwójnych heterozygot. Kiedy Mendel przeprowadził tę krzyżówkę i zbadał potomstwo, stwierdził, że istnieją cztery różne kategorie nasion grochu: żółte i okrągłe, żółte i pomarszczone, zielone i okrągłe oraz zielone i pomarszczone. Te kategorie fenotypowe (kategorie wyznaczane na podstawie obserwowalnych cech) pojawiły się w stosunku około 9, colon, 3, colon, 3, colon, 1.
Ilustracja hipotezy mówiącej, że geny odpowiadające za kolor i kształt nasion są rozdzielane niezależnie.
Na tym diagramie, allele Y i R rodzica o żółtych, okrągłych nasionach i allele y i r rodzica o zielonych, pomarszczonych nasionach są dziedziczone jako niezależne jednostki.
Pokolenie P: Rośliny o żółtych, okrągłych nasionach (YYRR) są krzyżowane z roślinami o zielonych, pomarszczonych nasionach (yyrr). Każde pokolenie rodzicielskie może wytworzyć tylko jeden rodzaj gamet, YR lub yr.
Pokolenie F1: Nasiona u podwójnych heterozygot z pokolenia F1 są żółte i okrągłe, z genotypem YyRr. Rośliny z pokolenia F1 mogą wytwarzać cztery różne rodzaje gamet: YR, Yr, yR i yr. Możemy przewidzieć genotypy roślin z pokolenia F2 poprzez umieszczenie tych gamet wzdłuż osi pionowej i poziomej szachownicy Punneta 4x4 i uzupełnienie pól, które reprezentują poszczególne zapłodnienia.
Pokolenie F2: wypełniona szachownica Punneta przewiduje cztery różne klasy fenotypowe u potomstwa, żółte/okrągłe, żółte/pomarszczone, zielone/okrągłe i zielone/pomarszczone w stosunku 9:3:3:1. Jest to przewidywanie w modelu, w którym geny kształtu i koloru nasion segregują niezależnie.
Szachownica Punnetta
YRYryRyr
YRYYRRYYRrYyRRYyRr
YrYYRrYYrrYyRrYyrr
yRYyRRYyRryyRRyyRr
yrYyRrYyrryyRryyrr
Plain text = fenotyp żółty, okrągły Italic text = fenotyp żółty, pomarszczony Bold text = fenotyp zielony okrągły Bold, italic text = fenotyp zielony, pomarszczony
Obraz na podstawie: "Laws of inheritance: Figure 2," OpenStax College, Biology, CC BY 4.0.
Ten stosunek był kluczową wskazówką, która doprowadziła Mendla do prawa niezależnej segregacji cech. To dlatego, że stosunek 9, colon, 3, colon, 3, colon, 1 jest dokładnie tym, który spodziewamy się zobaczyć, jeśli rośliny z pokolenia start text, F, end text, 1 wytworzą cztery rodzaje gamet (plemników lub komórek jajowych) z takim samym prawdopodobieństwem: YR, Yr, yR i yr. Innymi słowy, jest to wynik, który przewidzielibyśmy, jeśli gamety losowo otrzymałyby allel Y lub y i w oddzielnych procesach, także losowo otrzymałyby allel R lub r (tworząc cztery równie prawdopodobne kombinacje).
Możemy potwierdzić związek między czterema rodzajami gamet i stosunkiem 9, colon, 3, colon, 3, colon, 1 za pomocą powyższej szachownicy Punneta. Aby ją stworzyć, na początku umieszczamy cztery równie prawdopodobne rodzaje gamet wzdłuż każdej osi. Później, łączymy gamety z osi w polach tabeli, co reprezentuje poszczególne zapłodnienia. 16 równie prawdopodobnych zapłodnień, które mogą się zdarzyć wśród gamet, jest zaprezentowanych w 16 polach tabeli. Genotypy potomstwa w polach tabeli odpowiadają stosunkowi fenotypów 9, colon, 3, colon, 3, colon, 1, tak jak zaobserwował Mendel.

Niezależna segregacja vs. sprzężenie

Powyższa sekcja przedstawia nam prawo niezależnej segregacji cech w pigułce, pozwala nam zobaczyć jak prawo niezależnej segregacji cech prowadzi do stosunku 9, colon, 3, colon, 3, colon, 1. Ale jaka jest inna możliwość? To znaczy, co się stanie, jeśli dwa geny nie będą działać zgodnie z prawem niezależnej segregacji cech?
W skrajnym przypadku, geny odpowiadające za kolor i kształt nasion mogą zawsze być dziedziczone jako para. To znaczy, allele koloru żółtego i okrągłego kształtu mogą zawsze pozostawać razem i tak samo allele zielonego koloru i pomarszczonego kształtu.
Aby zobaczyć jak to działa, wyobraź sobie, że geny koloru i kształtu trzymają się razem i nie mogą zostać rozdzielone, co zaprezentowano kwadratami wokół alleli na poniższym diagramie. Na przykład, może tak się stać, jeśli dwa geny są położone bardzo, bardzo blisko siebie na chromosomie (ten wątek zgłębimy na końcu artykułu).
Ilustracja ukazująca hipotezę, że geny kształtu i koloru nasion wykazują całkowite sprzężenie.
Na tym diagramie, allele Y i R są reprezentowane jako jednostka (Y-R), tak jak allele y i r (y-r).
Pokolenie P: rodzic żółty, okrągły (Y-R)(Y-R) został skrzyżowany z rodzicem zielonym, pomarszczonym (y-r)(y-r). Każdy rodzic wytwarza tylko jeden rodzaj gamet, zawierających albo zestaw (Y-R) albo zestaw (y-r).
Pokolenie F1: podwójna heterozygota ma żółty, okrągły fenotyp. Pary alleli pozostają jako nierozdzielne zestawy w podwójnych heterozygotach w pokoleniu F1: (Y-R)(y-r). Kiedy podwójna heterozygota z pokolenia F1 ulega samozapłodnieniu, może wytworzyć dwa rodzaje gamet: gametę zawierającą zestaw (Y-R) i gametę zawierającą zestaw (y-r). Każda z tych dwóch rodzajów gamet jest produkowana z częstością 50% i możemy przewidzieć genotypy potomstwa w pokoleniu F2 przez wypisanie rodzajów gamet wzdłuż osi szachownicy Punneta 2x2 i później uzupełnianie pól reprezentujących poszczególne zapłodnienie.
Pokolenie F2: kiedy szachownica Punneta jest wypełniona, otrzymujemy trzy różne genotypy w stosunku 1:2:1: (Y-R)(Y-R), (Y-R)(y-r) i (y-r)(y-r). Te genotypy odpowiadają stosunkowi 3:1 (żółty, okrągły: zielony, pomarszczony). Jest to przewidywanie modelu, w którym geny kształtu i koloru są w pełni sprzężone. (Uwaga: ten model nie jest w rzeczywistości prawidłowy dla tych dwóch genów. Jest to tylko jedna z dwóch hipotez, które sprawdzał Mendel).
Zamiast rozdzielić allel koloru nasion i, oddzielnie, allel kształtu do każdej z gamet, roślina, która jest podwójną heterozygotą tylko przekaże jedną "superjednostkę" do każdej z gamet: parę alleli YR lub yr.
Możesz wykorzystać szachownicę Punneta, aby przewidzieć wynik samozapłodnienia w tym wypadku, który pokazano powyżej. Jeśli geny koloru i kształtu nasion są w rzeczywistości zawsze dziedziczone jako jednostka lub trwale sprzężone, krzyżówka podwójnej heterozygoty da dwa rodzaje potomstwa, żółte/okrągłe i zielone/pomarszczone, w stosunku 3, colon, 1. Wyniki Mendla były trochę inne od tych (stosunek 9, colon, 3, colon, 3, colon, 1 zobaczymy później), mówiących mu, że geny rozdzielają się niezależnie.

Przyczyna niezależnej segregacji cech

Aby zobaczyć dlaczego ma miejsce niezależna segregacja, potrzebujemy przenieść się w czasie do połowy ubiegłego wieku i odkryć, że geny są fizycznie zlokalizowane na chromosomach. Uściślając, dwie kopie genu obecne w organizmie (takie jak allel Y i y) są zlokalizowane w tych samych miejscach na dwóch chromosomach homologicznej pary. Chromosomy homologiczne są podobne, ale nie identyczne i organizm otrzymuje jedną część z tej pary od każdego z dwojga rodziców.
Fizyczna podstawa prawa niezależnej segregacji cech leży w mejozie I podczas kształtowania się gamet, kiedy pary homologiczne układają się w płaszczyźnie równikowej w przypadkowej orientacji na środku komórki, w ten sposób przygotowując się do podziału. Możemy otrzymać gamety z różnymi zestawieniami "matczynych" i "ojcowskich" homologów (i alleli na tych homologach), ponieważ orientacja każdej pary jest losowa.
Aby zobaczyć co to znaczy, porównaj ułożenie chromosomów nr 1 (na górze) i ułożenie chromosomów nr 2 (na dole) na etapie metafazy I na poniższym diagramie. W jednym wypadku, czerwone chromosomy "matczyne" wędrują razem, podczas gdy w drugim przypadku rozdzielają się i mieszają z niebieskimi chromosomami "ojcowskimi". Jeśli mejoza zachodzi wiele razy, jak dzieje się w przypadku roślin grochu, otrzymamy oba ułożenia — i klasy gamet RY, Ry, rY, ry — z taką samą częstością.
Homologiczne pary chromosomów układają się w płaszczyźnie równikowej podczas metafazy I mejozy. Chromosomy homologiczne, z ich różnymi wersjami każdego genu, są losowo rozdzielane do jąder potomnych, co daje wachlarz możliwych genetycznych zestawów.
Obraz na podstawie: "The laws of inheritance: Figure 5," OpenStax College, Concepts of Biology, CC BY 4.0
Geny, które są na różnych chromosomach (tak jak geny Y i R) segregują niezależnie. W rzeczywistości geny koloru i kształtu nasion są odpowiednio na chromosomie 1 i 7 genomu grochustart superscript, 1, end superscript. Geny, które są daleko od siebie na chromosomach także segregują niezależnie dzięki crossing-over (wymianie fragmentów chromosomów homologicznych), które następuje we wczesnej mejozie I.
Są jednakże pary genów, które nie segregują niezależnie. Kiedy geny są blisko siebie na chromosomie, allele na tym samym chromosomie na ogół są dziedziczone jako jednostka. Takie geny nie przechodzą niezależnej segregacji i nazywa się je sprzężonymi. Przyjrzymy się bliżej genetycznemu sprzężeniu w innych artykułach i filmach.

Sprawdź, czy rozumiesz

  1. Przypuśćmy, że krzyżujesz psa czystej linii o czarnej, kręconej sierści z psem czystej linii o żółtej, prostej sierści. W pokoleniu start text, F, end text, start subscript, 1, end subscript, wszystkie szczeniaki mają prostą, czarną sierść. Następnie krzyżujesz między sobą psy z pokolenia start text, F, end text, start subscript, 1, end subscript, aby otrzymać pokolenie start text, F, end text, start subscript, 2, end subscript.
    Pokolenie P: rasowy (czystej linii) pies z czarną, kręconą sierścią jest krzyżowany z rasowym psem o żółtej, prostej sierści.
    Pokolenie F1: Wszystkie psy w pokoleniu F1 mają czarną, prostą sierść. Psy z pokolenia F1 są krzyżowane i rodzą pokolenie F2.
    Pokolenie F2: Jaka część szczeniąt pokolenia F2 będzie mieć żółtą, prostą sierść?
    Jeżeli kolor i tekstura owłosienia są określane przez dwa niezależnie przydzielane geny, to jaki ułamek szczeniąt start text, F, end text, start subscript, 2, end subscript przewidywalnie urodzi się z żółtą, prostą sierścią?
    Wybierz 1 odpowiedź:
    Wybierz 1 odpowiedź: