Główna zawartość
Tworzenie drzewa filogenetycznego
Zasady tworzenia drzew filogenetycznych. Jak zbudować drzewo, korzystając z danych o cechach obecnych lub nieobecnych w grupie organizmów. Tłumaczenie na język polski: fundacja Edukacja dla Przyszłości dzięki wsparciu Fundacji HASCO-LEK
Kluczowe punkty:
- Drzewa filogenetyczne reprezentują hipotezy dotyczące ewolucyjnych powiązań między grupą organizmów.
- Drzewo filogenetyczne można zbudować w oparciu o cechy morfologicze (kształt ciała), biochemiczne, behawioralne lub molekularne gatunków lub innych grup.
- Tworząc drzewo filogenetyczne, organizujemy gatunki w grupy na podstawie wspólnych cech pochodnych (cech różniących się od przodków grupy).
- Sekwencje genów lub białek mogą być wykorzystane do porównania między gatunkami i wykorzystane do budowy drzew filogenetycznych. Gatunki blisko spokrewnione zazwyczaj mają niewiele różnic w sekwencji, podczas gdy gatunki mniej spokrewnione mają ich zwykle więcej.
Wprowadzenie
Wszyscy jesteśmy spokrewnieni - i nie mam na myśli tylko ludzi, chociaż to z całą pewnością prawda! Wszystkie żyjące istoty na Ziemi mogą prześledzić swoje pochodzenie do wspólnego przodka. Każda mniejsza grupa gatunków może również prześledzić swoje pochodzenie od wspólnego przodka, często nie tak starego.
Biorąc pod uwagę, że nie możemy cofnąć się w czasie i zobaczyć, jak ewoluowały gatunki, w jaki sposób możemy dowiedzieć się, jak są ze sobą spokrewnione? W tym artykule przyjrzymy się podstawowym metodom i logice używanych do budowania drzew filogenetycznych czyli drzew, które reprezentują ewolucyjną historię i powiązania grupy organizmów.
Przegląd drzew filogenetycznych
W drzewie filogenetycznym, interesujące nas gatunki są przedstawione na końcach gałęzi drzewa. Same gałęzie łączą się w sposób, który reprezentuje ewolucyjną historię gatunku - to znaczy, jak myślimy, że ewoluowały od wspólnego przodka poprzez serię dywergencji (rozdział na dwa). W każdym punkcie rozgałęzienia znajduje się ostatni wspólny przodek, wspólny dla wszystkich gatunków wywodzących się z tego punktu rozgałęzienia. Linie drzewa przedstawiają długie szeregi przodków, które rozciągają się od jednego gatunku do drugiego.
Aby uzyskać bardziej szczegółowe wyjaśnienie, zapoznaj się z artykułem na temat drzew filogenetycznych.
Nawet gdy poczujesz się pewnie analizując drzewo filogenetyczne, może męczyć Cię dręczące pytanie: Jak zbudować jedną z tych rzeczy? W tym artykule przyjrzymy się bliżej, jak zbudowane są drzewa filogenetyczne.
Idea konstrukcji drzewa filogenetycznego
Jak zbudować drzewo filogenetyczne? Podstawową zasadą jest postulat Darwina o „pochodzeniu z modyfikacją”. Zasadniczo, patrząc na wzór modyfikacji (nowe cechy) w dzisiejszych organizmach, możemy poznać - lub przynajmniej postawić hipotezy na ten temat - ich drogę pochodzenia od wspólnego przodka.
Jako przykład rozważmy drzewo filogenetyczne poniżej (które przedstawia ewolucyjną historię zmyślonej grupy gatunków podobnych do myszy). Widzimy trzy nowe cechy pojawiające się w różnych momentach ewolucyjnej historii grupy: kędzierzawy ogon, duże uszy i wąsy. Każda nowa cecha jest wspólna dla wszystkich gatunków pochodzących od przodka, u którego powstała cecha (co pokazują zaznaczenia), ale nie występuje w gatunkach, które oddzieliły się przed pojawieniem się cechy.
Kiedy budujemy drzewa filogenetyczne, cechy, które powstają w trakcie ewolucji grupy i różnią się od cech przodka grupy, nazywane są cechami pochodnymi. W naszym przykładzie kędzierzawy ogon, duże uszy i wąsy są cechami pochodnymi, podczas gdy chudy ogon, małe uszy i brak wąsów to cechy przodków. Ważną kwestią jest to, że cecha pochodna może objawiać się utratą lub wzmocnieniem cechy. Na przykład, jeśli nastąpiłaby inna zmiana w rodzie E, która spowodowałaby utratę ogona, brak ogona byłby uważany za cechę pochodną.
Pochodne cechy wspólne dla gatunków lub innych grup w zbiorze danych są kluczem do budowania drzew filogenetycznych. Jak przedstawiono powyżej, wspólne cechy pochodne tworzą wzorce, które dostarczają informacji o tym, kiedy wystąpiły zdarzenia rozgałęzień w ewolucji gatunku.
Kiedy budujemy drzewo filogenetyczne ze zbioru danych, naszym celem jest wykorzystanie wspólnych cech pochodnych u współczesnych gatunków do wywnioskowania wzoru rozgałęzień ich historii ewolucyjnej. Sztuczka polega jednak na tym, że nie możemy obserwować ewolucji interesującego nas gatunku i zobaczyć, kiedy w każdym rodzie pojawią się nowe cechy.
Zamiast tego musimy pracować nad historią. Oznacza to, że musimy przyjrzeć się interesującym nas gatunkom - takim jak A, B, C, D i E - i dowiedzieć się, które cechy są cechami przodka, a które są cechami pochodnymi. Następnie możemy użyć wspólnych cech pochodnych, aby zorganizować gatunki w grupy, takie jak te przedstawione powyżej. Drzewo filogenetyczne wykonane w ten sposób jest hipotezą dotyczącą ewolucyjnej historii gatunku - zazwyczaj taką z najprostszym możliwym wzorem rozgałęzień, który może wyjaśnić ich cechy.
Przykład: Budowanie drzewa filogenetycznego
Gdybyśmy byli biologami budującymi drzewo filogenetyczne w ramach naszych badań, musielibyśmy wybrać grupę organizmów, które chcielibyśmy poddać analizie. Musielibyśmy również wybrać cechy tych organizmów, na których opieralibyśmy się budując nasze drzewo (spośród ich wielu różnych cech fizycznych, behawioralnych i biochemicznych).
Jeśli zamiast tego budowalibyśmy drzewa filogenetyczne dla klasy (co jest pewnie bardziej prawdopodobne dla czytelników tego artykułu), istnieje prawdopodobieństwo, że otrzymalibyśmy zestaw cech, często w formie tabeli, które musielibyśmy przekształcić w drzewo filogenetyczne. Na przykład ta tabela pokazuje obecność (+) lub brak (0) różnych cech:
| Cecha | Minóg morski | Antylopa | Bielik amerykański | Aligator | Okoń morski |
|---|---|---|---|---|---|
| Płuca | 0 | + | + | + | 0 |
| Szczęki | 0 | + | + | + | + |
| Pióra | 0 | 0 | + | 0 | 0 |
| Żołądek mięśniowy | 0 | 0 | + | + | 0 |
| Futro | 0 | + | 0 | 0 | 0 |
Tabela zmodyfikowana z Taxonomy and phylogeny: Figure 4, autor Robert Bear et al., CC BY 4.0
Następnie musimy wiedzieć, która forma każdej cechy jest od przodka, a która jest pochodna. Na przykład, czy obecność płuc jest cechą przodków, czy też cechą pochodną? Przypominamy, że cechą przodków jest to, co naszym zdaniem występowało u wspólnego przodka interesującego nas gatunku. Cecha pochodna to forma, która naszym zdaniem powstała gdzieś w linii pochodzącej od tego przodka.
Bez możliwości spojrzenia w przeszłość (co byłoby przydatne, ale niestety jest niemożliwe), skąd mamy wiedzieć, które cechy są cechami przodka, a które cechami pochodnymi?
- W kontekście pracy domowej lub testu, pytanie, które rozwiązujesz, może ci powiedzieć, które cechy są pochodne, a które są cechami przodka.
- Jeśli prowadzisz własne badania, możesz mieć wiedzę, która pozwoli ci zidentyfikować cechy przodków i cechy pochodne (np. na podstawie skamieniałości).
- Możesz otrzymać informacje o grupie zewnętrznej, gatunku, który jest mniej spokrewniony z danymi gatunkami niż one same między sobą.
Jeśli znajdziemy grupę zewnętrzną, może ona służyć jako zastępstwo dla gatunku przodków. Oznacza to, że możemy założyć, że jego cechy reprezentują formę przodka każdej cechy.
Na przykład w naszym przykładzie (dane powtórzone poniżej dla wygody) minóg morski, bezszczękowa ryba, której brakuje prawdziwego szkieletu, jest naszą grupą zewnętrzną. Jak pokazano w tabeli, minóg morski nie ma wszystkich wymienionych cech: nie ma płuc, szczęk, piór, żołądka mięśniowego ani futra. Na podstawie tych informacji założymy, że brak tych cech jest cechą przodka, a obecność każdej cechy jest cechą pochodną.
| Cecha | Minóg morski | Antylopa | Bielik amerykański | Aligator | Okoń morski |
|---|---|---|---|---|---|
| Płuca | 0 | + | + | + | 0 |
| Szczęki | 0 | + | + | + | + |
| Pióra | 0 | 0 | + | 0 | 0 |
| Żołądek mięśniowy | 0 | 0 | + | + | 0 |
| Futro | 0 | + | 0 | 0 | 0 |
Tabela zmodyfikowana z Taxonomy and phylogeny: Figure 4, autor Robert Bear et al., CC BY 4.0
Teraz możemy zacząć budować nasze drzewo, grupując organizmy według ich wspólnych cech pochodnych. Dobrym miejscem do rozpoczęcia jest poszukiwanie cech pochodnych, które są wspólne dla największej liczby organizmów. W tym przypadku jest to obecność szczęk: wszystkie organizmy z wyjątkiem gatunku zewnętrznego (minoga morskiego) mają szczęki. Tak więc, możemy rozpocząć nasze drzewo od narysowania linii minoga odgałęziającego się od reszty gatunków i możemy umieścić posiadanie szczęk na gałęzi, na której znajduje się gatunek inny niż minogi.
Następnie możemy poszukać pochodnej cechy, wspólnej dla kolejnej co do wielkości grupy organizmów. To byłyby płuca - wspólne dla antylopy, bielika amerykańskiego i aligatora, ale nie dla okonia morskiego. Opierając się na tym, możemy narysować oddzielającą się linię dla okonia morskiego i umieścić posiadanie płuc na gałęzi prowadzącej do antylopy, bielika amerykańskiego i aligatora.
Idąc tym samym schematem, możemy teraz poszukać pochodnej cechy wspólnej dla następnej pod względem wielkości liczby organizmów. Byłby to żołądek mięśniowy, który jest wspólny dla aligatora i bielika amerykańskiego (i nieobecny u antylopy). Na podstawie tych danych możemy narysować linię antylop odgałęziającą się od linii aligatora i bielika amerykańskiego, a następnie umieścić posiadanie żołądka na tej ostatniej.
A co z pozostałymi cechami: obecnością futra i piór? Te cechy są cechami pochodnymi, ale każda występuje tylko u jednego gatunku. Cechy pochodne, które nie są wspólne, nie pomagają nam budować drzewa, ale nadal możemy umieścić je na drzewie w najbardziej prawdopodobnym miejscu. W przypadku piór jest to linia prowadząca do bielika (po rozejściu się z aligatorem). W przypadku futra jest to linia antylop, po oddzieleniu się od aligatora i bielika.
Pułapki w konstrukcji drzew filogenetycznych
Kiedy budowaliśmy drzewo filogenetyczne powyżej, zastosowaliśmy podejście zwane parsymonią. Parsymonia zasadniczo oznacza, że wybieramy najprostsze wyjaśnienie, które może wytłumaczyć nasze obserwacje. W kontekście tworzenia drzewa filogenetycznego oznacza to, że wybieramy takie, które wymaga najmniejszej ilości niezależnych zdarzeń genetycznych (pojawienia się lub zaniku cech).
Na przykład mogliśmy wyjaśnić cechy, które widzieliśmy także za pomocą następującego drzewa:
Ta seria wydarzeń również dostarcza ewolucyjnego wyjaśnienia cech, które widzimy u pięciu gatunków. Jednak jest on „mniej oszczędny”, ponieważ wymaga więcej niezależnych zmian cech. W tym przypadku musimy postawić hipotezę, posiadania szczęki niezależnie dwa razy (raz w linii okonia morskiego, a raz w linii prowadzącej do antylop, bielika i aligatora). Daje to łącznie
Opierając się na tym przykładzie może się wydawać dość oczywiste, że istnieje jedno najlepsze drzewo, a liczenie znaczników może nie wydawać się konieczne. Jednak kiedy badacze tworzą drzewa filogenetyczne jako część swojej pracy, często używają dużej liczby cech, a ich wzorce rzadko zgadzają się ze sobą w
Możesz się zastanawiać: dlaczego wszystkie drzewa filogenetyczne nie zgadzają się ze sobą, niezależnie od cech, na których są zbudowane? W końcu ewolucja pewnej grupy gatunków miała miejsce w przeszłości w jeden szczególny sposób. Problem w tym, że kiedy budujemy drzewo, rekonstruujemy tę ewolucyjną historię z niekompletnych, a czasem niedoskonałych danych. Na przykład:
- Nie zawsze możemy odróżnić cechy, które odzwierciedlają wspólne pochodzenie (cechy homologiczne) od cech, które są podobne, ale powstały niezależnie (cechy analogiczne wynikające z ewolucji zbieżnej).
- Cechy mogą być nabyte i utracone wiele razy w trakcie ewolucyjnej historii gatunku. Gatunek może mieć cechę pochodną, ale następnie ją stracić (powrócić do formy przodków) w toku ewolucji.
Biolodzy często używają wielu różnych cech do budowy drzew filogenetycznych z powodu takich jak te źródeł błędów. Nawet jeśli wszystkie cechy zostaną starannie wybrane i przeanalizowane, nadal istnieje możliwość, że niektóre z nich doprowadzą do błędnych wniosków (ponieważ nie mamy pełnych informacji o wydarzeniach, które miały miejsce w przeszłości).
Wykorzystanie danych molekularnych do budowy drzew filogenetycznych
Narzędziem, które zrewolucjonizowało i nadal rewolucjonizuje analizę filogenetyczną, jest sekwencjonowanie DNA. Dzięki sekwencjonowaniu DNA, zamiast wykorzystywać fizyczne lub behawioralne cechy organizmów do budowy drzew, możemy zamiast tego porównać sekwencje ich ortologicznych (powiązanych ewolucyjnie) genów lub białek.
Podstawowa zasada takiego porównania jest podobna do tego, co zrobiliśmy powyżej: analizujemy formę sekwencji DNA lub białka przodka, w której mogły nastąpić zmiany w czasie ewolucji. Jednak gen lub białko nie odpowiada tylko jednej cesze występującej w dwóch stanach.
Zamiast tego każdy nukleotyd genu lub aminokwasu można postrzegać jako oddzielną cechę, która może przybierać różną formę (np. A, T, C lub G w przypadku nukleotydu) poprzez mutację. Tak więc gen zawierający
Aby przeanalizować dane o sekwencji i zidentyfikować najbardziej prawdopodobne drzewo filogenetyczne, biolodzy zazwyczaj używają programów komputerowych i algorytmów statystycznych. Ogólnie jednak, gdy porównujemy sekwencje genu lub białka między gatunkami:
- Większa liczba różnic dotyczy mniej spokrewnionych gatunków
- Mniejsza liczba różnic dotyczy bardziej spokrewnionych gatunków
Na przykład przypuśćmy, że porównamy łańcuch beta hemoglobiny (białko przenoszące tlen we krwi) u ludzi i wielu innych gatunków. Jeśli porównamy białko w wersji ludzkiej i wersji goryla, znajdziemy różnicę tylko w
Możesz zobaczyć Sala pracującego nad przykładem drzew filogenetycznych i danych sekwencyjnych w tym filmie z biologii AP.
Chcesz dołączyć do dyskusji?
Na razie brak głosów w dyskusji