Główna zawartość

Kurs: Biologia - program rozszerzony > Rozdział 6

Lekcja 6: Mutacje

Zmienność genetyczna u prokariota

Mechanizmy generujące zmienność genetyczną w populacji prokaryota. Transdukcja, transformacja, koniugacja, transpozony. Tłumaczenie na język polski: Fundacja Edukacja dla Przyszłości dzięki wsparciu Fundacji "HASCO-LEK".

Kluczowe punkty:

Podczas transformacji, bakteria pobiera kawałek DNA ze środowiska w którym się znajduje.
Podczas transdukcji DNA jest przypadkowo przenoszony z jednej bakterii na drugą za pośrednictwem wirusa.
Podczas koniugacji DNA jest przenoszone pomiędzy bakteriami z wykorzystaniem rurki łączącej dwie komórki bakteryjne.
Transpozony są kawałkami DNA, które "skaczą" z jednego miejsca do drugiego. Mogą przenosić geny bakteryjne, które dają bakteriom oporność na antybiotyki lub sprawiają, że bakterie stają się chorobotwórcze.

Wprowadzenie

Kiedy słyszysz słowo "klon", o czym myślisz? Może o owieczce Dolly, lub eksperymentach przeprowadzonych w laboratoriach biologii molekularnej. Faktem jest, że bakterie wokół ciebie - na twojej skórze, w twoich jelitach, na zlewie w kuchni - "klonują się" przez cały czas!

Bakterie rozmnażają się przez podział na dwie komórki potomne na drodze podziału binarnego. Wynikiem podziału binarnego jest powstanie klonów czyli genetycznie identycznych kopii bakterii macierzystej. Ponieważ bakterie "potomne" są genetycznie identyczne z rodzicem, podział binarny nie daje możliwości rekombinacji genetycznej lub różnorodności genetycznej (poza okazjonalną losową mutacją). Proces ten kontrastuje z rozmnażaniem płciowym.

Mimo to, różnorodność genetyczna jest kluczem do przetrwania gatunku, umożliwiając grupom dostosowanie się do zmian w ich środowisku poprzez dobór naturalny. Jest to prawdą zarówno w przypadku bakterii, roślin jak i zwierząt. Więc nie jest to zbytnio zaskakujące, że prokariota mogą dzielić się genami na drodze trzech różnych mechanizmów: koniugacji, transformacji i transdukcji.

Transformacja

W procesie transformacji, bakteria pobiera DNA ze środowiska, często DNA, który został porzucony przez inne bakterie. W laboratorium, DNA może zostać wprowadzony przez naukowców (patrz artykuł biotechnologia). Jeżeli DNA jest w formie kolistej nazywanej plazmidem, może być kopiowany w komórce przyjmującej i przekazywane jej potomkom.

Dlaczego miałoby to być ważne? Wyobraź sobie, że nieszkodliwa bakteria zajmuje DNA z genem pochodzącym od patogennych (chorobotwórczych) gatunków bakterii. Jeśli komórka przyjmująca włączy nowe DNA do swojego chromosomu (co może się zdarzyć przez proces zwany rekombinacją homologiczną), może także stać się patogenna.

Transdukcja

Podczas transdukcji wirusy, które infekują bakterie ""przypadkowo" przenoszą krótkie kawałki chromosomalnego DNA z jednej bakterii do drugiej.

Tak, nawet bakterie mogą mieć wirusa! Wirusy infekujące bakterie nazywane są bakteriofagami. Bakteriofagi, podobnie jak inne wirusy, są piratami biologicznego świata - wykorzystują zasoby komórki do tworzenia nowych bakteriofagów.

Jednakże proces ten może być nieco chaotyczny. Czasami fragmenty DNA komórki gospodarza dostają się do wnętrza nowego bakteriofaga w trakcie jego formowania. Kiedy jeden z tych "wadliwych" bakteriofagów infekuje nową komórkę, przenosi DNA. Niektóre bakteriofagi tną DNA komórki gospodarza na kawałki, aby uczynić ten proces transferu bardziej prawdopodobnym

^{1}

Schemat zmodyfikowany na podstawie "Conjugation," przez Adenosine (CC BY-SA 3.0). Zmodyfikowany schemat jest na linencji CC BY-SA 3.0 license.

Archaea, inna grupa prokariota poza bakteriami, nie jest infekowana przez bakteriofagi, ale posiada własne wirusy przenoszące materiał genetyczny z jednego osobnika na innego.

Koniugacja

W procesie koniugacji , DNA jest przenoszony z jednej bakterii do drugiej. Kiedy komórka dawcy zbliży się do biorcy korzystając ze struktury zwanej pilusem, DNA jest przenoszony pomiędzy komórkami. W większości przypadków ten DNA ma postać plazmidu.

Schemat zmodyfikowany na podstawie "Conjugation," przez Adenosine (CC BY-SA 3.0). Zmodyfikowany schemat jest na linencji CC BY-SA 3.0 license.

Komórki dawców zazwyczaj funkcjonują jako dawcy, ponieważ mają fragment DNA zwany współczynnikiem płodności (lub czynnikiem F). Ten fragment DNA koduje białka, które budują pilus płciowy. Poza tym zawiera specjalne miejsce, w którym rozpoczyna się transfer DNA podczas koniugacji

^{2}

Jeśli czynnik F jest przenoszony podczas koniugacji, komórka biorcy przekształca się w dawcę F

^{+}

, który może tworzyć własny pilus i przenosić DNA do innych komórek. Przykład: proces ten jest analogiczny do sytuacji w której wampir może zamieniać innych w wampiry, poprzez ugryzienie.

Transpozony

Transpozony są również ważne w genetyce bakteryjnej

^{3}

. Te kawałki DNA "skaczą" z jednego miejsca do drugiego w obrębie genomu, wycinają i wklejają się lub wstawiają swoje kopie w nowych miejscach. Transpozony są obecne w wielu organizmach (także w organizmie człowieka!), nie tylko w bakteriach.

W bakteriach elementy transpozonów czasami przenoszą oporność na antybiotyki i geny chorobotwórcze (geny czyniące bakterie chorobotwórczymi)

^{4, 5, 6}

. Jeśli jeden z tych transpozonów "skoczy" z chromosomu do plazmidu, to geny, które przenosi, będą mogły zostać łatwo przeniesione na inne bakterie przez transformację lub koniugację. Oznacza to, że geny mogą rozprzestrzeniać się szybko w populacji.

Podsumowanie

U bakterii proces rozmnażania może być bardzo szybki - utworzenie pokolenie zajmuje nieco więcej niż kilka minut dla niektórych gatunków bakterii. Tak krótki czas generacji, wraz z przypadkowymi mutacjami i mechanizmami rekombinacji genetycznej, które widzieliśmy w tym artykule, pozwalają bakteriom (i inne prokariota) ewoluować bardzo szybko.

Czy to dobrze? To zależy od twojej perspektywy. Szybka ewolucja oznacza, że bakterie mogą szybko dostosować się do zmian środowiskowych, takich jak zastosowanie antybiotyku. To dobrze dla nich - ale dla nas źle, kiedy walczymy z infekcją bakteryjną!

W populacji bakterii może występować wersja (allelu) określonego genu w chromosomie bakteryjnym, który nadaje oporność na antybiotyk. Jeśli nie ma antybiotyku, ten allel może pozostać niezmienny w populacji (znaleziony tylko w kilku z wielu bakterii), ponieważ nie daje bakteriom, które go przynoszą przewagi w przeżyciu lub reprodukcji.

Jeśli jednak antybiotyk zostanie podany do środowiska bakterii, większość bakterii zostanie zabita. Jedynymi osobnikami, które przetrwają, będą te z allelem oporności na antybiotyki, który przeniosą na swoje potomstwo (które również będzie oporne). W następnym pokoleniu wszystkie bakterie w populacji będą miały allel oporności na antybiotyki i będą mogły przetrwać w środowisku zawierającym antybiotyki.

W miarę rozmnażania się tych bakterii, zastąpią one te, które zginęły, przywracając populacji prawidłową wielkość. Dzięki zmienności genetycznej populacja jako grupa przetrwała "katastrofę" spowodowaną przez antybiotyk i przystosowała się do nowej sytuacji.

Można również wyobrazić sobie przypadek, w którym allel oporności na antybiotyki jest przenoszony na plazmid - powiedzmy, przez skaczący transpozon. W tym przypadku oporność mogłaby być również przenoszona bezpośrednio z jednej bakterii do innej, niezwiązanej z nią w procesie koniugacji.

Żródła:

Ten artykuł powstał na podstawie "Structure of prokaryotes," by OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Pobierz oryginał artykułu: http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.53.

Zmodyfikowany artykuł może być używany zgodnie z licencją CC BY-NC-SA 4.0.

Cytowane prace:

Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C., and Gelbart, W. M. (2000). Transduction. W An introduction to genetic analysis (edycja 7). New York, NY: W. H. Freeman. Źródło: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21760/#_A1365_.
Firth, N., Ippen-Ihler, K., and Skurray, R. A. (n.d.). Structure and function of the F factor and mechanism of conjugation. W Biology 105M - Microbial genetics lab. Źródło: http://bio.classes.ucsc.edu/bio105l/EXERCISES/F%20TRANSFER/Chap126.pdf.
Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). The genetics of viruses and prokaryotes. W Life: The science of biology (edycja 7, str. 269). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
Bennett, P. M. (2008). Plasmid encoded antibiotic resistance: acquisition and transfer of antibiotic resistance genes in bacteria. Br. J. Pharmacol., 153(Suppl. 1), S349-S351. http://dx.doi.org/10.1038/sj.bjp.0707607.
Gyles, C. and Boerlin, P. (2014). Horizontally transferred genetic elements and their role in the pathogenesis of bacterial disease. Veterinary Pathology, 51(12), 330-322. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24318976.
Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). The genetics of viruses and prokaryotes. W Life: The science of biology (edycja 7, str. 269). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
Campbell, N. A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2009). Transposable elements and related sequences. W Campbell biology (edycja 8, str. 435). San Francisco, CA: Pearson.

Dodatkowe źródła

Bacterial conjugation. (2003, 18 Marzec). W Physics forums. Źródło 2 Marzec, 2016 z https://www.physicsforums.com/threads/bacterial-conjugation.129/.

Bacterial conjugation. (2016, 9 Kwietnia). Źródła 19 Kwietnia, 2016 z Wikipedii: https://en.wikipedia.org/wiki/Bacterial_conjugation.

Wzrost bakterii. (2017, 12 Czerwiec). Źródło 12 Czerwiec z Wikipedii: https://en.wikipedia.org/wiki/Bacterial_growth.

Bennett, P. M. (2008). Plasmid encoded antibiotic resistance: acquisition and transfer of antibiotic resistance genes in bacteria. Br. J. Pharmacol., 153(Suppl. 1), S347-S357. http://dx.doi.org/10.1038/sj.bjp.0707607.

Campbell, N. A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2009). Transposable elements and related sequences. W Campbell biology (edycja 8, str. 435-436). San Francisco, CA: Pearson.

Firth, N., Ippen-Ihler, K., and Skurray, R. A. (n.d.). Structure and function of the F factor and mechanism of conjugation. W Biology 105M - Microbial genetics lab. Źródło: http://bio.classes.ucsc.edu/bio105l/EXERCISES/F%20TRANSFER/Chap126.pdf.

Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C., and Gelbart, W. M. (2000). Bacterial conjugation. W An introduction to genetic analysis (edycja 7). New York, NY: W. H. Freeman. Źródło: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21942/.

Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C., and Gelbart, W. M. (2000). Transduction. W An introduction to genetic analysis (edycja 7). New York, NY: W. H. Freeman. Źródło: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21760.

Grohmann, E., Muth, G., and Espinosa, M. (2003). Conjugative plasmid transfer in gram-positive bacteria. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 67(2), 277-301. http://dx.doi.org/10.1128/MMBR.67.2.277-301.2003

Gyles, C. and Boerlin, P. (2014). Horizontally transferred genetic elements and their role in the pathogenesis of bacterial disease. Veterinary Pathology, 51(12), 328-340. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24318976.

Kimball, J. W. (2015, April 18). Transposons: Mobile DNA. W Kimball's biology pages. Źródło: http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/T/Transposons.html#Transposons_in_Bacteria.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky S. L., et al. (2000). Mutations: Types and causes. WMolecular cell biology. (edycja 4, sekcja 8.1). New York, NY: W. H. Freeman. Źródło http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21578/.

Pilus. (2016, 13 Luty). Źródło 2 Marzec, 2016 z Wikipedii: https://en.wikipedia.org/wiki/Pilus

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). Bacteria and archaea: The prokaryotic domains. W Life: The science of biology (edycja 7, str. 524-542). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). The genetics of viruses and prokaryotes. W Life: The science of biology (edycja 7, str.257-277). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., and Singer, S. R. (2014). Conjugation depends on the presence of a conjugative plasmid. In Biology (edycja 10, AP ed., str. 548-550). New York, NY: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Bacteria and archaea. W Campbell biology (edycja 10, str. 567-575). San Francisco, CA: Pearson.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Transposable elements and related sequences. W Campbell biology (edycja 10, str. 444-445). San Francisco, CA: Pearson.

Todar, K. (2012) The growth of bacterial populations (page 3). W Todar's online textbook of bacteriology. Źródło http://textbookofbacteriology.net/growth_3.html.

Sprawdź, czy rozumiesz

Dopasuj każdy typ transferu genów z jego definicją.
$1$ ‍
W transformacji prokariota pobierają DNA bezpośrednio ze środowiska (w formie okrągłego plazmidu lub jako fragment DNA, który może łączyć się z genomem prokariota przez rekombinację homologiczną).
Podczas transdukcji, wirus przenosi DNA z jednego prokariota do innego. Wirusy infekujące bakterie (bakteriofagi) mogą przypadkowo pobrać DNA z bakterii gospodarza podczas wytwarzania nowych cząstek wirusa, a następnie wstrzyknąć ten bakteryjny DNA do komórki, którą infekują.
Podczas koniugacji, jeden prokariota przenosi DNA bezpośrednio do innego prokariota poprzez strukturę zwaną mostkiem cytoplazmatycznym, w procesie wymagającym fizycznego kontaktu między tymi dwoma komórkami.

Chcesz dołączyć do dyskusji?

Zaloguj się

Sortuj według

Na razie brak głosów w dyskusji

Rozumiesz angielski? Kliknij tutaj, aby zobaczyć więcej dyskusji na angielskiej wersji strony Khan Academy.