Główna zawartość

Kurs: Biologia > Rozdział 30

Lekcja 2: Rozkład różnorodności biologicznej

Struktura biocenozy

Struktura biocenozy

Bogactwo gatunkowe i różnorodność gatunkowa. Dlaczego bardziej zróżnicowane ekosystemy mogą być bardziej stabilne. Role gatunków założycielskich i zwornikowych.

Kluczowe punkty:

Struktura biocenozy może być opisana za pomocą bogactwa gatunkowego, czyli liczby występujących w niej gatunków, i różnorodności gatunkowej, która jest miarą zarówno bogactwa gatunkowego, jak i równomierności (względnej liczebności).
Na strukturę biocenozy wpływa wiele czynników, w tym czynniki abiotyczne, interakcje pomiędzy gatunkami, poziom zaburzeń równowagi i zdarzenia losowe.
Niektóre gatunki, takie jak gatunki założycielskie i gatunki zwornikowe, odgrywają szczególnie ważną rolę w wyznaczaniu struktury swoich biocenoz.

Wprowadzenie

Różne biocenozy mogą się nieco różnić pod względem typów i liczby gatunków, które obejmują. Na przykład, niektóre biocenozy arktyczne mogą obejmować zaledwie kilka gatunków, podczas gdy niektóre biocenozy tropikalnych lasów deszczowych obejmują ogromne liczby gatunków na każdym metrze sześciennym.

Jednym sposobem na opisanie tej różnicy jest stwierdzenie, że te biocenozy mają różne struktury. Struktura biocenozy to skład biocenozy, który obejmuje liczbę należących do niej gatunków i ich względną liczebność

^{1}

. Można też spojrzeć na to szerzej i wziąć pod uwagę wszystkie schematy interakcji pomiędzy różnymi gatunkami

^{2}

Niektórzy ekolodzy używają pojęcia "struktury biocenozy" również w odniesieniu do sposobu rozmieszczenia biocenozy w przestrzeni – tego, w jaki sposób tworzące ją populacje są rozłożone w środowisku fizycznym

^{3, 4}

. Na przykład, biocenoza może być widocznie oddzielona od sąsiadującej biocenozy lub może stopniowo się z nią łączyć. Ponadto różne populacje mogą zajmować różne obszary w obrębie granic biocenozy.

W tym artykule skupimy się przede wszystkim na strukturze biocenozy określonej jako skład gatunkowy.

W tym artykule zajmiemy się niektórymi sposobami, za pomocą których można określić ilościowo strukturę biocenozy. Następnie przyjrzymy się czynnikom, które kształtują strukturę biocenozy, skupiając się przede wszystkim na gatunkach założycielskich i gatunkach zwornikowych.

W jaki sposób mierzymy strukturę biocenozy?

Dwoma ważnymi miarami używanymi przez ekologów do opisywania składu biocenozy są bogactwo gatunkowe i różnorodność gatunkowa

Bogactwo gatunkowe

Bogactwo gatunkowe to liczba różnych gatunków występujących w danej biocenozie. Gdybyśmy znaleźli

30

gatunków w jednej biocenozie i

300

gatunków w innej, druga biocenoza charakteryzowałaby się większym bogactwem gatunkowym niż pierwsza.

Biocenozy z największym bogactwem gatunkowym najczęściej można znaleźć w rejonach znajdujących się w pobliżu równika, które charakteryzują się dużą ilością energii słonecznej (wspierającej produkcję pierwotną), wysokimi temperaturami, ogromnymi ilościami opadów deszczu i niewielkimi wahaniami sezonowymi. Biocenozy z najmniejszym bogactwem gatunkowym znajdują się w pobliżu biegunów, ponieważ dociera tam mniej energii słonecznej, jest zimniej, bardziej sucho i warunki są mniej przyjazne dla istot żywych. Schemat ten został przedstawiony poniżej dla bogactwa gatunkowego ssaków (bogactwa gatunkowego obliczonego wyłącznie dla gatunków należących do gromady ssaków, a nie wszystkich gatunków). Poza szerokością geograficzną jest wiele różnych czynników, które również mogą wpływać na bogactwo gatunkowe biocenozy.

Globalne bogactwo gatunkowe obliczone dla gatunków należących do gromady ssaków. Obraz: "Community ecology: Figure 14," OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Modyfikacja pracy NASA, CIESIN, Columbia University.

Różnorodność gatunkowa

Różnorodność gatunkowa to miara złożoności biocenozy. Jest to funkcja obejmująca zarówno liczbę różnych gatunków występujących w biocenozie (bogactwo gatunkowe), jak i ich względną liczebność (wskaźnik równomierności). Większe liczby gatunków, a nawet w większym stopniu ich liczebność, prowadzą do większej różnorodności gatunkowej. Na przykład:

Biocenoza leśna z $20$ ‍ różnymi gatunkami drzew miałaby większą różnorodność gatunkową niż biocenoza leśna z zaledwie $5$ ‍ gatunkami drzew (zakładając, że w obu przypadkach liczebność każdego gatunku drzew byłaby podobna).
Biocenoza leśna z $20$ ‍ różnymi gatunkami drzew o takiej samej liczebności charakteryzowałaby się większą różnorodnością gatunkową niż biocenoza leśna z taką samą liczbą gatunków o znacząco różniącej się liczebności (na przykład z $90 %$ ‍ drzew należących do tego samego gatunku).

Ogólnie mówiąc, ekolodzy uważają, że bardziej zróżnicowane biocenozy są bardziej stabilne (czyli mają większą zdolność powrotu do równowagi po zaburzeniu) niż mniej zróżnicowane biocenozy. Możesz dowiedzieć się więcej na temat tego zjawiska w filmie poświęconym sieciom ekologicznym. Jednak relacja różnorodność-stabilność nie jest uniwersalną zasadą i istnieje kilka przypadków, w których inne czynniki (poza różnorodnością gatunkową) są ważniejsze dla ustalenia stabilności biocenozy i ekosystemu

^{5, 6}

Jakie czynniki kształtują strukturę biocenozy?

Struktura biocenozy to wynik wielu oddziałujących na siebie wzajemnie czynników, zarówno abiotycznych (nieożywionych), jak i biotycznych (związanych z żywymi organizmami). Oto kilka ważnych czynników wpływających na strukturę biocenozy:

Klimat występujący na terenie biocenozy.
Jak się już przekonaliśmy, przyglądając się bogactwu gatunkowemu, globalne modele klimatyczne (zmiany temperatury, ilość energii słonecznej, itd. w zależności od odległości od równika) mogą mieć wpływ na strukturę biocenozy. Podobnie jest również w przypadku bardziej lokalnych modeli klimatycznych, takich jak wpływ łańcuchów górskich, zbiorników wodnych, a nawet strumieni i dolin.
Przewidywalność lub zmienność klimatu również mogą wpływać na strukturę biocenozy – na przykład, niektóre gatunki mogą nie być zdolne do przeżycia w regionach, w których występują sporadyczne susze lub sporadyczne spadki temperatury poniżej zera.
Położenie geograficzne biocenozy.
Cechy terenu geograficznego, na którym znajduje się biocenoza, mogą mieć wpływ na jej strukturę. Na przykład, biocenozy wysp, które są bardziej oddalone od stałego lądu, często obejmują mniejszą liczbę gatunków niż te znajdujące się bliżej stałego lądu. Ma to związek z faktem, że przypadkowe przybycie gatunku ze stałego lądu jest mniej prawdopodobne, kiedy wyspa jest bardziej oddalona.
Heterogeniczność (niejednorodność) środowiska $^{7}$ ‍.
Jeśli środowisko biocenozy jest bardziej zróżnicowane lub heterogeniczne, może to prowadzić do większego bogactwa gatunkowego ze względu na występowanie bardziej zróżnicowanych siedlisk możliwych do zamieszkania.
Na przykład, wyobraź sobie jedną biocenozę zajmującą pole i inną zajmującą pole usiane stertami kamieni. Druga biocenoza może charakteryzować się większym bogactwem gatunkowym, ponieważ będą w niej obecne zarówno gatunki żyjące na kamieniach (a nie na otwartej przestrzeni na polu), jak i gatunki, które mogą żyć na polu.
Częstotliwość występowania zaburzeń lub zakłóceń.
Interakcje pomiędzy organizmami.
Wszystkie interakcje międzygatunkowe, jakie mogą występować pomiędzy organizmami (konkurencja, drapieżnictwo i różne formy symbiozy), mogą kształtować biocenozę. Na przykład, dwa intensywnie konkurujące ze sobą gatunki mogą być niezdolne do koegzystencji w tej samej biocenozie lub gatunek ofiary może nie być w stanie utrzymać się w biocenozie, która zawiera bardzo skutecznego drapieżnika.
Poniżej przedstawiono również kilka przykładów interakcji międzygatunkowych, które mają szczególnie ważny wpływ na strukturę biocenozy.

Struktura biocenozy może być również kształtowana przez zdarzenia losowe, które miały miejsce w ciągu jej historii. Na przykład, załóżmy, że wiatr przywiał pojedyncze nasiono na dany teren. Jeśli nasiono wykiełkuje, gatunek może się przyjąć i po jakimś czasie osiągnąć dominującą pozycję (wykluczając pozostałe gatunki). Jeśli nasiono nie wykiełkuje, inny, podobny gatunek może zamiast niego ugruntować swoją pozycję i stać się gatunkiem dominującym.

Gatunki założycielskie i zwornikowe

Niektóre gatunki mają niezwykle silny wpływ na strukturę biocenozy, utrzymując równowagę biocenozy lub nawet umożliwiając jej istnienie. Te "specjalne" gatunki to gatunki założycielskie i gatunki zwornikowe.

Gatunki założycielskie

Gatunek założycielski odgrywa unikalną, kluczową rolę w tworzeniu i określaniu biocenozy. Gatunki założycielskie często zmieniają środowisko w taki sposób, że jego warunki mogą stać się sprzyjające innym organizmom, które tworzą biocenozę

^{9, 10, 11}

Listownica (brunatnica) to gatunek założycielski tworzący podstawę lasów wodorostów u wybrzeży Kalifornii. Listownice stwarzają środowisko, które pozwala na przetrwanie innych organizmów, które razem z listownicami tworzą biocenozę lasu wodorostów

^{9}

. Korale w rafie koralowej to kolejny gatunek założycielski. Egzoszkielety żywych i martwych koralowców tworzą większość struktury rafy, która chroni inne gatunki przed falami i prądami oceanicznymi. Bobry, które zmieniają swoje środowisko poprzez budowę tam, również mogą być uznane za gatunek założycielski

^{9, 11}

Gatunki zwornikowe

Gatunek zwornikowy to gatunek, który ma nieproporcjonalnie duży wpływ na strukturę biocenozy, zależny od jego biomasy lub liczebności. Gatunki zwornikowe różnią się od gatunków założycielskich pod dwoma ważnymi względami: mają większą szansę na znajdowanie się na wyższych poziomach troficznych (bycie drapieżnikami wyższego rzędu) i będą one działać w bardziej zróżnicowany sposób niż gatunki założycielskie, które najczęściej zmieniają swoje środowisko

^{10, 11}

Ekologia jest czasem nieporządna pod względem nazywania różnych rzeczy. Różne źródła posługują się różnymi definicjami pojęć gatunków założycielskich i zwornikowych. Jeśli musisz znać te definicje, sprawdź je w podręczniku lub zapytaj nauczyciela, jakiej definicji powinieneś używać. W niektórych źródłach gatunki założycielskie są postrzegane jako podkategoria gatunków zwornikowych.

Jeśli próbujesz zrozumieć podstawowe pojęcia dotyczące struktury biocenozy, definicje nie są najważniejsze. Chodzi tylko o to, że pewne gatunki wywierają wyjątkowo silny wpływ na strukturę swojej biocenozy. W niektórych przypadkach te gatunki fizycznie zmieniają środowisko lub w inny sposób zapewniają warunki niezbędne dla istnienia biocenozy (opisany w artykule gatunek założycielski). W innych przypadkach pewne gatunki kontrolują skład biocenozy za pomocą innych środków, takich jak drapieżnictwo, i mogą mieć silny wpływ pomimo małej liczebności (opisany w artykule gatunek zwornikowy).

Rozgwiazda Pisaster ochraceus, którą można znaleźć w północno-zachodniej części Stanów Zjednoczonych, jest prawdopodobnie najbardziej znanym przykładem gatunku zwornikowego. W klasycznym eksperymencie z dziedziny ekologii biocenoz rozgwiazdy zostały usunięte z zamieszkiwanej przez nie strefy pływów. W efekcie populacja ich ofiar (omułków) zwiększyła się, zmieniając skład gatunkowy biocenozy i gwałtownie zmniejszając różnorodność gatunkową. Kiedy rozgwiazdy były obecne, w dolnej części strefy pływów znaleziono około

25

gatunków pąkli i glonów, jednak kiedy zostały one usunięte, populacja omułek zaczęła się rozprzestrzeniać w dół strefy pływów i prawie całkowicie zastąpiła inne gatunki

^{12}

Ten rodzaj nagłego spadku różnorodności lub runięcie struktury biocenozy ma miejsce, kiedy gatunek zwornikowy zostanie usunięty. W tym przypadku brak różnorodności nastąpił, ponieważ omułki wyparły inne gatunki, które w normalnej sytuacji nie ustąpiłyby ze względu na rozgwiazdy powstrzymujące omułki.

Szukaj wiadomości poza Khan Academy

Chcesz dowiedzieć się więcej o opisanym powyżej klasycznym eksperymencie z udziałem gatunku zwornikowego? Zapoznaj się z interaktywną prezentacją na LabXchange.

LabXchange to bezpłatna platforma edukacyjna online stworzona przez Wydziale Arts and Sciences uniwersytetu Harvarda i wspierana przez Fundację Amgen.

Żródła:

Ten artykuł został zmodyfikowany i pochodzi z "Community ecology," autorzy: Robert Bear i David Rintoul, CC BY 4.0. Oryginalną wersję artykułu można pobrać za darmo z http://cnx.org/contents/db89c8f8-a27c-4685-ad2a-19d11a2a7e2e@24.18.

Zmodyfikowany artykuł może być używany zgodnie z licencją CC BY-NC-SA 4.0.

Cytowane prace:

Cecie Starr and Ralph Taggart, "Which factors shape community structure?" in Biology: The Unity and Diversity of Life, 11th ed. (Belmont: Thomson/Brooks-Cole, 2006), 822.
The Editors of Encyclopedia Britannica, "Community," Encyclopedia Britannica, last modified February 15, 2016, http://www.britannica.com/science/community-biology.
Steve Roxburgh, "What Are Ecological Communities?" Ecological Systems Course, last modified March 4, 2001, http://www.steverox.info/Downloads/Teaching/Ecological%20communities.pdf.
Timothy Fridtjof Flannery, "The Process of Succession." Encyclopedia Britannica, last modified June 3, 2016, http://www.britannica.com/science/community-ecology/The-process-of-succession#toc70596
"Ecology/Community Succession and Stability," Wikibooks, last modified June 3, 2015, https://en.wikibooks.org/wiki/Ecology/Community_succession_and_stability.
Kent E. Holsinger, "Diversity, Stability, and Ecosystem Function," accessed June 4, 2016, http://darwin.eeb.uconn.edu/eeb310/lecture-notes/diversity-stability.pdf.
Peter H. Raven, George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, and Susan R. Singer, "Dynamics of Ecosystems," in Biology, 10th ed., AP ed. (New York: McGraw-Hill, 2014), 1224-1225.
Charlene D'Avanza, "Ecology of Disturbance," Teaching Issues and Experiments in Ecology, accessed July 18, 2016, http://www.esa.org/tiee/vol/v1/figure_sets/disturb/disturb_back1.html.
"Foundation Species and Dominant Species," Saylor.org Academy, accessed June 4, 2016, http://www.saylor.org/site/wp-content/uploads/2011/07/BIO313-Foundation-Species-and-Dominant-Species-FINAL1.pdf.
Aaron M. Ellison, et al., "Loss of Foundation Species: Consequences for the Structure and Dynamics of Forested Ecosystems," Front. Ecol. Environ. 3, no. 9 (2005): 479-480.
G. Tyler Miller and Scott E. Spoolman, "Keystone and Foundation Species Help Determine the Structure and Functions of Their Ecosystems," in Essentials of Ecology, 5th ed. (Belmont: Cengage Learning, 2009), 95.
Tom Carefoot, "Keystone Predator," A Snail's Odyssey, accessed July 12, 2016, http://www.asnailsodyssey.com/LEARNABOUT/SEASTAR/seasKeys.php.

Bibliografia:

"Assembly Rules." Wikipedia. Last modified August 21, 2015. https://en.wikipedia.org/wiki/Assembly_rules.

Carefoot, Tom. "Keystone Predator." A Snail's Odyssey Accessed July 12, 2016. http://www.asnailsodyssey.com/LEARNABOUT/SEASTAR/seasKeys.php.

D'Avanza, Charlene. "Ecology of Disturbance." Teaching Issues and Experiments in Ecology. Accessed July 18, 2016. http://www.esa.org/tiee/vol/v1/figure_sets/disturb/disturb_back1.html.

"Diversity index." Wikipedia. Last modified May 29, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Diversity_index.

"Ecological Effects of Biodiversity." Wikipedia. Last modified May 27, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Ecological_effects_of_biodiversity.

"Ecology/Community Succession and Stability." Wikibooks. Last modified June 3, 2015. https://en.wikibooks.org/wiki/Ecology/Community_succession_and_stability.

"Ecology/Species Richness and Diversity." Wikibooks. Last modified March 19, 2016. https://en.wikibooks.org/wiki/Ecology/Species_Richness_and_Diversity.

Ellison, Aaron M., Michael S. Bank, Barton D. Clinton, Elizabeth A. Colburn, Katherine Elliott, Chelcy R. Ford, David R. Foster, Brian D. Kloeppel, Jennifer D. Knoepp, Gary M. Lovett, Jacqueline Mohan, David A. Orwig, Nicholas L. Rodenhouse, William V. Sobczak, Kristina A. Stinson, Jeffrey K. Stone, Christopher M. Swan, Jill Thompson, Betsy Von Holle and Jackson R. Webster. "Loss of Foundation Species: Consequences for the Structure and Dynamics of Forested Ecosystems." Front. Ecol. Environ. 3, no. 9 (2005): 479-486.

Farabee, M. J. "Community and Ecosystem Dynamics." Online Biology Book. Accessed June 6, 2016. https://www2.estrellamountain.edu/faculty/farabee/biobk/BioBookcommecosys.html#Community%20Structure.

Flannery, Timothy Fridtjof. "The Process of Succession." Encyclopedia Britannica. Last modified June 3, 2016. http://www.britannica.com/science/community-ecology/The-process-of-succession#toc70596

"Foundation Species and Dominant Species." Saylor.org Academy. Accessed June 4, 2016. http://www.saylor.org/site/wp-content/uploads/2011/07/BIO313-Foundation-Species-and-Dominant-Species-FINAL1.pdf.

"Foundation Species." Wikipedia. Last modified June 1, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Foundation_species.

Holsinger, Kent E. "Diversity, Stability, and Ecosystem Function." Accessed June 4, 2016. http://darwin.eeb.uconn.edu/eeb310/lecture-notes/diversity-stability.pdf.

"Intermediate Disturbance Hypothesis." Wikipedia. Last modified May 30, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Intermediate_Disturbance_Hypothesis.

Miller, G. Tyler and Scott E. Spoolman. "Keystone and Foundation Species Help Determine the Structure and Functions of Their Ecosystems." In Essentials of Ecology, 5th ed., 95-96. Belmont: Cengage Learning, 2009.

"Overview." Island Biogeography. Accessed June 7, 2016. http://www.islandbiogeography.org.

Raven, Peter H., George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, and Susan R. Singer. "Community Ecology." In Biology, 10th ed., AP ed., 1185-1206. New York: McGraw-Hill, 2014.

Raven, Peter H., George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, and Susan R. Singer. "Dynamics of Ecosystems." In Biology, 10th ed., AP ed., 1207-1227. New York: McGraw-Hill, 2014.

Reece, Jane B., Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, and Robert B. Jackson. "Diversity and trophic structure characterize biological communities." In Campbell Biology, 10th ed., 1216-1220. San Francisco: Pearson, 2011.

"Relative Species Abundance." Wikipedia. Last modified April 22, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Relative_species_abundance.

Roxburgh, Steve. "What Are Ecological Communities?" Ecological Systems Course. Last modified March 4, 2001. http://www.steverox.info/Downloads/Teaching/Ecological%20communities.pdf

Starr, Cecie and Ralph Taggart. "Which Factors Shape Community Structure?" In Biology: The Unity and Diversity of Life, 11th ed., 822. Belmont: Thomson/Brooks-Cole, 2006.

The Editors of Encyclopedia Britannica. "Community." Encyclopedia Britannica. Last modified February 15, 2016. http://www.britannica.com/science/community-biology.

Thompson, John N. "Keystone Species." Encyclopedia Britannica. Last modified March 19, 2015. http://www.britannica.com/science/keystone-species.

Roxburgh, Steve. "What Are Ecological Communities?" Ecological Systems Course. Last modified March 4, 2001. http://www.steverox.info/Downloads/Teaching/Ecological%20communities.pdf.

Chcesz dołączyć do dyskusji?

Zaloguj się

Sortuj według

Na razie brak głosów w dyskusji

Rozumiesz angielski? Kliknij tutaj, aby zobaczyć więcej dyskusji na angielskiej wersji strony Khan Academy.