If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Jeżeli jesteś za filtrem sieci web, prosimy, upewnij się, że domeny *.kastatic.org i *.kasandbox.org są odblokowane.

Główna zawartość

Fermentacja i oddychanie beztlenowe

Jak komórki pozyskują energię z glukozy bez tlenu. W przypadku drożdży reakcje beztlenowe prowadzą do powstania alkoholu, podczas gdy w mięśniach prowadzą do powstania kwasu mlekowego. Tłumaczenie na język polski: Fundacja Edukacja Przyszłości dzięki wsparciu Fundacji HASCO-LEK.

Wprowadzenie

Czy zastanawiałeś się kiedyś, jak drożdże fermentują słód jęczmienny w wyniku czego powstaje piwo? Lub w jaki sposób pracują mięśnie, gdy ćwiczysz tak ciężko, że brakuje im tlenu?
Oba te procesy mogą się mieć miejsce dzięki alternatywnym szlakom rozkładu glukozy, które występują, gdy normalne oddychanie komórkowe z wykorzystaniem tlenu (tlenowe) nie jest możliwe - to znaczy, gdy tlenu nie ma w pobliżu i nie może być akceptorem elektronów na końcu łańcucha oddechowego. Te szlaki fermentacji składają się z glikolizy z pewnymi dodatkowymi reakcjami na końcu. W przypadku drożdży, dodatkowe reakcje są odpowiedzialne za produkcję alkoholu, podczas gdy w mięśniach wytwarzany jest kwas mlekowy.
Fermentacja jest popularnym szlakiem, ale nie jest to jedyny sposób na uzyskanie energii beztlenowo (przy braku tlenu). Niektóre żywe organizmy wykorzystują cząsteczki nieorganiczne inne niż O2, np. siarczany, jako końcowy akceptor elektronów w łańcuchu oddechowym. Proces ten, zwany komórkowym oddychaniem beztlenowym, jest wykorzystywany przez niektóre bakterie i archeony.
W tym artykule przyjrzymy się bliżej komórkowemu oddychaniu beztlenowemu oraz różnym rodzajom fermentacji.

Oddychanie beztlenowe

Oddychanie beztlenowe jest podobne do oddychania tlenowego, ponieważ elektrony pochodzące z cząsteczki paliwa (np. glukozy) są przepuszczane przez łańcuch transportu elektronów, prowadząc do syntezy ATP. Niektóre organizmy używają siarczanu (SO42) jako końcowego akceptora elektronów na końcu łańcucha oddechowego, podczas gdy inne używają azotanu (NO3), siarki lub jednej z wielu innych cząsteczek1.
Jakie organizmy prowadzą oddychanie beztlenowe? Niektóre prokarionty - bakterie i archeony - żyjące w środowiskach o niskiej zawartości tlenu polegają na oddychaniu beztlenowym. Na przykład niektóre archeony zwane metanogenami mogą wykorzystywać dwutlenek węgla jako końcowy akceptor elektronów, wytwarzając metan jako produkt uboczny. Metanogeny znajdują się w glebie i układach trawiennych przeżuwaczy, w tym krów i owiec.
Podobnie bakterie siarkowe i Archaea wykorzystują siarczan jako końcowy akceptor elektronów, wytwarzając siarkowodór (H2S) jako produkt uboczny. Fotografia poniżej to zdjęcie lotnicze wód przybrzeżnych, a zielone plamy wskazują na przerost bakterii redukujących siarczany.
Źródło obrazu: "Metabolism without oxygen: Figure 1," OpenStax College, Biology, CC BY 3.0; Praca zmodyfikowana przez NASA/Jeff Schmaltz, MODIS Land Rapid Response Team at NASA GSFC, Visible Earth Catalog of NASA images.

Fermentacja

Fermentacja to kolejny beztlenowy (niewymagający tlenu) szlak rozkładu glukozy, który jest wykorzystywany przez wiele rodzajów organizmów i komórek. W fermentacji jedyną drogą pozyskania energii jest glikoliza z jedną lub dwiema dodatkowymi reakcjami na końcu.
Fermentacja i oddychanie beztlenowe rozpoczynają się w ten sam sposób, glikolizą. Jednak w procesie fermentacji, pirogronian powstały w wyniku glikolizy nie zostaje następnie utleniony i nie wchodzi do cyklu kwasu cytrynowego, także łańcuch transportu elektronów nie bierze w tym procesie udziału. Ponieważ łańcuch transportu elektronów nie pracuje, NADH wytworzony w glikolizie nie może oddać tam swoich elektronów, aby przekształcić się z powrotem w NAD+
Dodatkowe reakcje w procesie fermentacji mają zatem na celu regenerację nośnika elektronów NAD+ z NADH wytworzonego w glikolizie. Jest to osiągnięte, poprzez pozwolenie NADH na oddanie elektronów cząsteczce organicznej (takej jak pirogronian, produkt końcowy glikolizy). Ten krok pozwala na kontynuowanie glikolizy poprzez zapewnienie stałej dostępności NAD+.

Fermentacja mlekowa

W fermentacji mlekowej, NADH przenosi swoje elektrony bezpośrednio do pirogronianu, wytwarzając mleczan jako produkt uboczny. Od mleczanu, który jest po prostu deprotonowaną postacią kwasu mlekowego, pochodzi nazwa tego procesu. Bakterie, które produkują jogurt, prowadzą właśnie fermentację mlekową, podobnie jak czerwone krwinki w twoim ciele, które nie mają mitochondriów, a zatem nie mogą prowadzić oddychania komórkowego.
Komórki mięśniowe również przeprowadzają fermentację mlekową, ale tylko wtedy, gdy mają za mało tlenu, aby oddychanie tlenowe mogło być kontynuowane - na przykład, gdy ćwiczysz bardzo ciężko. Kiedyś sądzono, że nagromadzenie mleczanu w mięśniach było odpowiedzialne za ból spowodowany ćwiczeniami, ale ostatnie badania sugerują, że prawdopodobnie tak nie jest.
Kwas mlekowy wytwarzany w komórkach mięśniowych jest transportowany przez krew do wątroby, gdzie jest przekształcany z powrotem w pirogronian i przetwarzany normalnie w pozostałych reakcjach oddychania komórkowego.

Fermentacja alkoholowa

Innym znanym procesem fermentacji jest fermentacja alkoholowa, w której NADH przekazuje swoje elektrony pochodnej pirogronianu, w tym przypadku powstaje etanol.
Przejście od pirogronianu do etanolu jest procesem dwuetapowym. W pierwszym etapie usuwa się z pirogronianu grupę karboksylową i uwalnia jako dwutlenek węgla, w wyniku czego powstaje dwuwęglowa cząsteczka zwana aldehydem octowym. W drugim etapie NADH przekazuje elektrony do aldehydu octowego, regenerując się do NAD+, powstaje etanol.
W wyniku fermentacji alkoholowej prowadzonej przez drożdże powstaje etanol, który znajduje się w napojach alkoholowych, takich jak piwo i wino. Jednak alkohol w dużych ilościach jest toksyczny dla drożdży (podobnie jak dla ludzi), co narzuca górną granicę zawartości procentowej alkoholu w tych napojach. Tolerancja etanolu przez drożdże wynosi od około 5 do 21 procent, w zależności od szczepu drożdży i warunków środowiskowych.

Beztlenowce względne i bezwzględne

Wiele bakterii i archeonów jest względnymi beztlenowcami, co oznacza, że mogą przełączać się między oddychaniem tlenowym a szlakami beztlenowymi (fermentacją lub oddychaniem beztlenowym) w zależności od dostępności tlenu. Takie podejście pozwala im produkować więcej ATP ze swoich cząsteczek glukozy, gdy tlen jest w pobliżu - ponieważ w wyniku oddychania tlenowego wytwarzane jest więcej ATP niż poprzez szlaki beztlenowe - ale zachowuje metabolizm i pozwala pozostać przy życiu, gdy brakuje tlenu.
Inne bakterie i archeony są bezwzględnymi beztlenowcami, co oznacza, że mogą żyć i rosnąć tylko przy braku tlenu. Tlen jest dla tych mikroorganizmów toksyczny i uszkadza je lub zabija. Na przykład bakterie Clostridium, które są odpowiedzialne za zatrucie jadem kiełbasianym (forma zatrucia pokarmowego), są bezwzględnymi beztlenowcami2. Ostatnio w osadach głębinowych gdzie nie ma tlenu, odkryto nawet zwierzęta wielokomórkowe3,4.

Pytania do samodzielnego sprawdzenia swojej wiedzy

Źródło obrazu: "Metabolism without oxygen: Figure 3" autor OpenStax College, Biology, CC BY 3.0
  1. W tych zbiornikach drożdże intensywnie fermentują sok winogronowy by powstało wino. Dlaczego zbiorniki do produkcji wina potrzebują zaworów regulujących ciśnienie?
    Wybierz 1 odpowiedź:

Chcesz dołączyć do dyskusji?

Na razie brak głosów w dyskusji
Rozumiesz angielski? Kliknij tutaj, aby zobaczyć więcej dyskusji na angielskiej wersji strony Khan Academy.