If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Jeżeli jesteś za filtrem sieci web, prosimy, upewnij się, że domeny *.kastatic.org i *.kasandbox.org są odblokowane.

Główna zawartość

Transport aktywny

Gradient elektrochemiczny i potencjał błony. Pierwotny i wtórny transport aktywny. Pompa sodowo-potasowa (Na+/K+). Tłumaczenie na język polski: fundacja Edukacja dla Przyszłości, dzięki wsparciu Fundacji HASCO-LEK.

Wprowadzenie

Transport bierny to doskonała strategia przenikania cząsteczek do lub z komórki. Jest tani, łatwy, a komórka musi tylko siedzieć i pozwolić cząsteczkom wniknąć. Ale ... to też nie działa w każdej sytuacji. Załóżmy na przykład, że glukoza jest bardziej stężona wewnątrz komórki niż na zewnątrz. Jeśli komórka potrzebuje więcej cukru, aby zaspokoić swoje potrzeby metaboliczne, w jaki sposób może ten cukier pobrać?
W tym przypadku komórka nie może pobrać glukozy na drodze dyfuzji, ponieważ naturalną tendencją glukozy będzie raczej wypływanie z komórki, a nie napływanie do jej środka. Zamiast tego komórka musi wprowadzić więcej cząsteczek glukozy poprzez transport aktywny. W transporcie aktywnym, w przeciwieństwie do transportu biernego, komórka zużywa energię (na przykład w postaci ATP), aby przetransportować substancję wbrew jej gradientowi stężeń.
W tym miejscu przyjrzymy się bardziej szczegółowo gradientom cząsteczek istniejącym po obydwu stronach błon komórkowych, jak mogą one pomóc lub utrudnić transport oraz w jaki sposób aktywne mechanizmy transportu pozwalają cząsteczkom poruszać się wbrew ich gradientom.

Gradienty elektrochemiczne

Omówiliśmy już proste gradienty stężeń, w których substancja występuje w różnych stężeniach w regionie przestrzeni lub po przeciwnych stronach membrany. Ponieważ jednak atomy i cząsteczki mogą tworzyć jony i przenosić dodatnie lub ujemne ładunki elektryczne, może również występować gradient elektryczny lub różnica w ładunku po przeciwnych stronach błony plazmatycznej. W rzeczywistości żywe komórki mają tak zwany potencjał błonowy, różnicę potencjału elektrycznego (napięcia) w poprzek błony komórkowej.
Schemat przedstawiający rozkład ładunku i jonów po obydwu stronach błony typowej komórki. Na zewnątrz błony jest więcej ładunków dodatnich niż wewnątrz komórki. Stężenie jonów sodu jest niższe w komórce niż w płynie pozakomórkowym, podczas gdy w przypadku jonów potasu jest odwrotnie.
Źródło schematu: OpenStax Biology, oryginał z Synaptitude/Wikimedia Commons.
Różnica potencjałów elektrycznych występuje, ilekroć istnieje rozdział ładunków w przestrzeni. W przypadku komórki, ładunki dodatnie i ujemne są oddzielone barierą w postaci błony komórkowej, przy czym wnętrze komórki jest o wiele bardziej ujemne w stosunku do jej otoczenia. Potencjał błonowy typowej komórki wynosi od -40 do -80 miliwoltów, przy czym znak minus oznacza, że wewnątrz komórki jest bardziej ujemny niż na zewnątrz1. Komórka aktywnie utrzymuje taki potencjał błonowy, a my zobaczymy, jak on powstaje w sekcji o pompie sodowo-potasowej (poniżej).
Jako przykład tego, jak potencjał błonowy może wpływać na ruch jonów, przyjrzyjmy się jonom sodu i potasu. Ogólnie rzecz biorąc, wnętrze komórki ma wyższe stężenie potasu (K+) i niższe stężenie sodu (Na+) niż otaczający go płyn pozakomórkowy.
  • Jeśli jony sodu znajdują się poza komórką, będą miały tendencję do przemieszczania się do komórki ze względu zarówno na ich gradient stężeń (niższe stężenie Na+ w komórce), jak i różnicę napięcia w poprzek błony (bardziej ujemny ładunek po wewnętrznej stronie błony).
  • Ponieważ K+ jest dodatni, napięcie w poprzek błony będzie sprzyjać jego napływowi do komórki, ale jego gradient stężeń będzie miał tendencję do wypychania go z komórki (w kierunku regionu o niższym stężeniu). Końcowe stężenia potasu po obu stronach błony będą równoważone przez te przeciwstawne siły.
Połączenie gradientu stężeń i napięcia, które wpływa na ruch jonu, nazywa się gradientem elektrochemicznym.

Transport aktywny: transport wbrew gradientowi stężeń

Aby przetransportować substancje wbrew gradientowi stężeń lub gradientowi elektrochemicznemu, komórka musi zużywać energię. Odpowiedzialne są za to mechanizmy transportu aktywnego, zużywające energię (często w postaci ATP) w celu utrzymania właściwego stężenia jonów i cząsteczek w żywych komórkach. W rzeczywistości komórki zużywają większość energii, którą pozyskują z metabolizmu, aby zasilić procesy transportu aktywnego. Na przykład większość energii czerwonych krwinek jest wykorzystywana do utrzymania wewnętrznego poziomu sodu i potasu, który różni się od poziomu otaczającego środowiska.
Mechanizmy transportu aktywnego można podzielić na dwie kategorie. Pierwotny transport aktywny bezpośrednio wykorzystuje źródło energii chemicznej (np. ATP) do transportu cząsteczek przez błonę wbrew ich gradientowi. Wtórny transport aktywny ( kotransport) , z drugiej strony, wykorzystuje gradient elektrochemiczny - generowany przez transport aktywny - jako źródło energii do transportu cząsteczek wbrew ich gradientowi, a zatem nie wymaga bezpośrednio źródła energii chemicznej, takiej jak ATP. Poniżej, przyjrzymy się bardziej szczegółowo każdemu rodzajowi transportu aktywnego.

Pierwotny transport aktywny

Jedną z najważniejszych pomp w komórkach zwierzęcych jest pompa sodowo-potasowa, która transportuje Na+ na zewnątrz komórek i K+ do nich. Ponieważ proces transportu wykorzystuje ATP jako źródło energii, jest to przykład pierwotnego transportu aktywnego.
Pompa sodowo-potasowa nie tylko utrzymuje prawidłowe stężenie Na+ oraz K+ w żywych komórkach, ale także odgrywa ważną rolę w generowaniu napięcia w poprzek błony komórkowej w komórkach zwierzęcych. Takie pompy, które biorą udział w ustalaniu i utrzymywaniu napięcia błony, są znane jako pompy elektrogeniczne. Główną pompą elektrogeniczną w roślinach jest pompa, która pompuje jony wodoru (H+) zamiast sodu i potasu2,3.

Cykl pompy sodowo-potasowej

Schemat przedstawiający cykl transportu pompy sodowo-potasowej
Źródło schematu: OpenStax Biology. Schemat zmodyfikowany przez Mariana Ruiz Villareal.
Pompa sodowo-potasowa transportuje sód (na zewnątrz komórki) i potas (do komórki) w powtarzającym się cyklu zmian konformacyjnych (kształtu). W każdym cyklu trzy jony sodu opuszczają komórkę, a dwa jony potasu do niej wnikają. Ten proces odbywa się w następujących krokach:
  1. Początkowo, pompa jest otwarta do wnętrza komórki. W tej formie pompa wiąże jony sodu (ma wysokie powinowactwo) - zwiąże trzy z nich.
  2. Gdy jony sodu zostaną związane, powodują one, że pompa przeprowadza hydrolizę (rozpad) ATP. Jedna grupa fosforanowa z ATP jest przyłączana do pompy, o której mówi się od teraz, że jest fosforylowana. ADP jest uwalniany jako produkt uboczny.
  3. Fosforylacja powoduje, że pompa zmienia kształt, tak, aby otwierała się w kierunku przestrzeni pozakomórkowej. W tej konformacji pompa nie lubi już wiązać się z jonami sodu (ma do nich niskie powinowactwo), więc trzy jony sodu są uwalniane poza komórkę.
  4. W swojej skierowanej na zewnątrz formie pompa zmienia sympatie i teraz naprawdę lubi wiązać się z (ma wysokie powinowactwo) jonami potasu. Wiąże dwa z nich, co powoduje usunięcie grupy fosforanowej przyłączonej do pompy w kroku 2.
  5. Po odłączeniu grupy fosforanowej pompa powraca do swojej pierwotnej postaci, otwierając się w kierunku wnętrza komórki.
  6. W swojej skierowanej do wewnątrz formie pompa traci zainteresowanie jonami potasu (ma niskie powinowactwo), więc dwa jony potasu zostaną uwolnione do cytoplazmy. Pompa powraca teraz do miejsca, w którym była w kroku 1, i cykl można rozpocząć od nowa.
Może to wydawać się skomplikowanym cyklem, ale jedyny wymóg to białko przechodzące tam i z powrotem między dwiema formami: skierowaną do wewnątrz z wysokim powinowactwem do sodu (i niskim powinowactwem do potasu) i skierowaną na zewnątrz o wysokim powinowactwie do potasu (i niskim powinowactwie do sodu). Białko może być przełączane pomiędzy tymi formami przez dodanie lub usunięcie grupy fosforanowej, która z kolei jest kontrolowana przez wiązanie transportowanych jonów.

Jak pompa sodowo-potasowa generuje potencjał błonowy

Jak właściwie pompa sodowo-potasowa wytwarza napięcie w poprzek błony? Kuszące jest po prostu wysunięcie argumentu opartego na stechiometrii: na każde trzy jony sodu, które są usuwane z komórki, tylko dwa jony potasu do niej wpływają, co skutkuje bardziej ujemnym wnętrzem komórki. Chociaż ten stosunek ładunków sprawia, że wnętrze komórki jest trochę bardziej ujemne, w rzeczywistości stanowi jedynie niewielką część wpływu pompy sodowo-potasowej na potencjał błonowy.
Zamiast tego pompa sodowo-potasowa działa przede wszystkim poprzez budowanie wysokiego stężenia jonów potasu wewnątrz komórki, co sprawia, że gradient stężenia potasu jest bardzo stromy. Gradient jest na tyle stromy, że jony potasu opuszczają komórkę (kanałami), pomimo rosnącego ładunku ujemnego we wnętrzu komórki. Proces ten trwa do momentu, gdy napięcie na membranie będzie wystarczająco duże, aby zrównoważyć gradient stężenia potasu. W tym punkcie równowagi wnętrze błony jest ujemne w stosunku do zewnątrz. Napięcie to będzie utrzymywane, dopóki stężenie K+ w komórce pozostanie wysokie, ale zniknie, jeśli K+ przestanie być importowane4,5.
Aby uzyskać więcej informacji na temat ustalania napięcia na błonie, zapoznaj się z artykułem potencjał błonowy w sekcji neurobiologii.

Wtórny transport aktywny

Gradienty elektrochemiczne utworzone przez pierwotny transport aktywny magazynują energię, która może być uwalniana, gdy jony przemieszczają się z powrotem zgodnie ze swoim gradientem. Wtórny transport aktywny wykorzystuje energię zgromadzoną w tych gradientach do przemieszczania innych substancji wbrew ich własnych gradientów.
Jako przykład załóżmy, że mamy wysokie stężenie jonów sodu w przestrzeni pozakomórkowej (dzięki ciężkiej pracy pompy sodowo-potasowej). Jeśli droga, taka jak kanał lub białko nośnikowe, jest otwarta, jony sodu przemieszczą się zgodnie ze swoim gradientem stężeń i powrócą do wnętrza komórki.
We wtórnym transporcie aktywnym ruch jonów sodu zgodnie z ich gradientem jest sprzężony z transportem innych substancji przez wspólne białko nośnikowe (kotransporter). Na przykład, na poniższym rysunku białko nośnikowe pozwala jonom sodu przemieszczać się zgodnie z ich gradientem, ale jednocześnie przenosi cząsteczkę glukozy wbrew jej gradientowi, do komórki. Białko nośnikowe wykorzystuje energię z transportu sodu zgodnie z jego gradientem do napędzania transportu cząsteczek glukozy.
Schemat kotransportera sodowo-glukozowego, który wykorzystuje energię zgromadzoną w gradiencie jonów sodowych do transportu glukozy „pod górę” w stosunku do jej gradientu. Kotransporter dokonuje tego poprzez fizyczne połączenie transportu glukozy z ruchem jonów sodu zgodnie z ich gradientem stężeń.
_Schemat zmodyfikowany z "Active transport: Figure 4," przez OpenStax College, Biology (CC BY 3.0) oraz "Scheme secondary transport," by Mariana Ruiz Villareal (public domain)._
We wtórnym transporcie aktywnym dwie transportowane cząsteczki mogą przemieszczać się albo w tym samym kierunku (tj. obie do komórki), albo w przeciwnych kierunkach (tj. jedna do komórki i jedna poza nią). Gdy poruszają się w tym samym kierunku, białko, które je transportuje, nazywane jest symportem, natomiast jeśli poruszają się w przeciwnych kierunkach, białko nazywane jest antyportem.
Prosty schemat symportu (przenoszącego dwie cząsteczki w tym samym kierunku) i antyportu (przenoszącego dwie cząsteczki w przeciwnych kierunkach).
Schemat zmodyfikowany z OpenStax Biology. Oryginalny schemat z Lupask/Wikimedia Commons.

Chcesz dołączyć do dyskusji?

Na razie brak głosów w dyskusji
Rozumiesz angielski? Kliknij tutaj, aby zobaczyć więcej dyskusji na angielskiej wersji strony Khan Academy.