Osmoza i toniczość

Czy zdarzyło Ci się kiedykolwiek zapomnieć o podlewaniu rośliny przez kilka dni, a potem powrócić i znaleźć swoją rukolę zwiędłą? Jeśli tak, to już wiesz, że równowaga wodna jest dla roślin bardzo ważna. Kiedy roślina więdnie, dzieje się tak, ponieważ woda wypływa z jej komórek, powodując, że tracą one ciśnienie wewnętrzne - zwane ciśnieniem turgorowym - które zwykle podtrzymuje roślinę.

Dlaczego woda opuszcza komórki? Gdy roślina traci wodę, ilość wody na zewnątrz komórek spada, ale jednocześnie w przestrzeni pozakomórkowej pozostaje ta sama ilość jonów i innych cząsteczek. Ten wzrost stężenia substancji rozpuszczonej (lub rozpuszczonej cząsteczki) wyciąga wodę z komórek do przestrzeni pozakomórkowych w procesie znanym jako osmoza.

Formalnie, osmoza to ruch netto wody przez półprzepuszczalną membranę z obszaru o niższym stężeniu substancji rozpuszczonej do obszaru o wyższym stężeniu substancji rozpuszczonej. Na początku może to zabrzmieć dziwnie, ponieważ zwykle mówimy o dyfuzji substancji rozpuszczonych w wodzie, a nie o samym ruchu wody. Osmoza jest jednak ważna w wielu procesach biologicznych i często zachodzi w tym samym czasie, co dyfuzja lub transport substancji rozpuszczonych. W tym artykule przyjrzymy się bardziej szczegółowo działaniu osmozy, a także roli, jaką odgrywa ona w bilansie wodnym komórek.

Dlaczego woda porusza się z obszarów, w których substancje rozpuszczone są mniej stężone, do obszarów, w których są bardziej stężone?

To naprawdę skomplikowane pytanie. Aby odpowiedzieć na nie, cofnijmy się i odświeżmy naszą pamięć o zasadach dyfuzji. W dyfuzji cząsteczki przemieszczają się z regionu o wyższym stężeniu do regionu o niższym stężeniu - nie dlatego, że są świadome swojego otoczenia, ale po prostu z powodu prawdopodobieństwa. Gdy substancja jest w postaci gazu lub cieczy, jej cząsteczki będą w ciągłym, losowym ruchu, odbijając się lub przesuwając wokół siebie. Jeśli w przedziale A znajduje się wiele cząsteczek substancji, a w przedziale B nie ma żadnych cząsteczek tej substancji, jest bardzo mało prawdopodobne - wręcz niemożliwe - że cząsteczka będzie losowo przemieszczać się z przedziału B do A. Z drugiej strony jest bardzo prawdopodobne, że cząsteczka przemieści się z przedziału A do B. Możesz sobie wyobrazić wszystkie te cząsteczki podskakujące w przedziale A, i niektóre z nich przeskakujące do przedziału B. Zatem ruch netto cząsteczek będzie z przedziału A do B, a będzie to trwało, dopóki stężenia w obydwu przedziałach nie będą równe.

W przypadku osmozy możesz jeszcze raz pomyśleć o cząsteczkach - tym razem o cząsteczkach wody - w dwóch przedziałach oddzielonych membraną. Jeśli żaden przedział nie zawiera substancji rozpuszczonej, cząsteczki wody będą równie chętnie poruszać się w obu kierunkach między przedziałami. Ale jeśli dodamy substancję rozpuszczoną do jednego przedziału, wpłynie to na prawdopodobieństwo przemieszczenia się cząsteczek wody z tego przedziału do drugiego - a konkretnie, zmniejszy to prawdopodobieństwo.

Dlaczego tak jest? Istnieje kilka różnych wyjaśnień. To, które wydaje się mieć najlepsze poparcie naukowe, polega na tym, że cząsteczki substancji rozpuszczonej faktycznie odbijają się od membrany i fizycznie odpychają cząsteczki wody daleko od niej, co zmniejsza prawdopodobieństwo ich przejścia przez membranę${}^{1,2}$‍.

Niezależnie od dokładnych mechanizmów, kluczową kwestią jest to, że im więcej substancji rozpuszczonej zawiera woda, tym mniej prawdopodobne będzie jej przejście przez membranę do sąsiedniego przedziału. Powoduje to przepływ netto wody z regionów o niższym stężeniu substancji rozpuszczonej do regionów o wyższym stężeniu substancji rozpuszczonej.

Proces ten jest zilustrowany w powyższym przykładzie zlewki, w którym nastąpi przepływ netto wody z przedziału po lewej stronie do przedziału po prawej, aż stężenia substancji rozpuszczonej będą prawie równe po obu stronach membrany. Należy pamiętać, że w tym przypadku stężenia nie będą idealnie równe, ponieważ ciśnienie hydrostatyczne wywierane przez podnoszący się słup wody po prawej stronie będzie przeciwstawiać się osmotycznej sile napędowej, tworząc równowagę, która zatrzyma się prawie przy równych stężeniach.

Osmolarność opisuje całkowite stężenie substancji rozpuszczonych w roztworze. Roztwór o niskiej osmolarności ma mniej cząstek substancji rozpuszczonej na litr roztworu, podczas gdy roztwór o wysokiej osmolarności ma więcej cząstek substancji rozpuszczonej na litr roztworu. Gdy roztwory o różnej osmolarności są oddzielone błoną która przepuszcza wodę, ale nie inne substancje rozpuszczone, woda przesunie się od strony o niższej osmolarności w stronę o wyższej osmolarności.

Trzy terminy—hiperosmotyczne, hipoosmotyczne i izoosmotyczne - są używane do opisu względnej osmolarności pomiędzy roztworami. Na przykład porównując dwa roztwory, które mają różne osmolarności, substancja o wyższej osmolarności uważa jest za hiperosmotyczną w stosunku do drugiegej, a substancja o niższej osmolarności uważna jest za hipoosmotyczną. Jeśli dwa roztwory mają tę samą osmolarność, to uważa się, że są izoosmotyczne.

W placówkach i laboratoriach biologicznych często pomocne jest zastanowienie się, w jaki sposób rozwiązania wpłyną na przepływ wody do i z komórek. Zdolność roztworu pozakomórkowego do przemieszczania się wody do lub z komórki poprzez proces osmozy jest znana jako jej tonikalność. Tonizacja różni się nieco od osmolarności, ponieważ bierze pod uwagę zarówno względne stężenia substancji rozpuszczonych jak i również przepuszczalności błony komórkowej względem tych substancji.

Trzy terminy—hipertoniczne, hipotoniczne i izotoniczne—używane są do określenia, czy roztwór spowoduje przemieszczenie się wody do lub z komórki:

Jeżeli komórkę umieszcza się w roztworze hipertonicznym, pojawi się przepływ netto wody poza komórką, a komórka straci objętość. Roztwór będzie hipertoniczny dla komórki, jeśli jego stężenie rozpuszczalne jest wyższe niż w komórce, a substancje rozpuszczone nie mogą przenikać przez błonę.

Jeżeli komórkę umieszcza się w roztworze hipotonicznym, pojawi się przepływ netto wody do komórki, a komórka zyska objętość. Jeżeli stężenie poza komórką jest niższe niż wewnątrz komórki, a substancje rozpuszczone nie mogą przenikać przez błonę, to roztwór jest hipotoniczny do komórki.

Jeżeli komórkę umieszcza się w roztworze izotonicznym, nie będzie przepływu netto wody do lub z komórki, a objętość komórki pozostanie niezmienna. Jeżeli stężenie poza komórką jest takie samo jak wewnątrz komórki, a substancje nie mogą przeniknąć przez błonę to roztwór jest izotoniczny do komórki.

Jeśli komórka zostanie umieszczona w roztworze hipertonicznym, woda opuści komórkę, a komórka się obkurczy. W środowisku izotonicznym względne stężenia substancji rozpuszczonej i wody są równe po obu stronach błony. Nie ma ruchu wody netto, więc nie ma zmiany wielkości komórki. Gdy komórka zostanie umieszczona w środowisku hipotonicznym, woda dostaje się do komórki, a komórka spęcznieje.

W przypadku krwinek czerwonych warunki izotoniczne są idealne, a twoje ciało ma systemy homeostatyczne (utrzymujące stabilność) zapewniające utrzymanie tych warunków na stałym poziomie. Jeśli czerwone krwinki zostaną umieszczone w roztworze hipotonicznym, zaczną puchnąć i mogą eksplodować, natomiast w roztworze hipertonicznym będą się kurczyć - sprawiając, że cytoplazma stanie się gęsta, a jej zawartość stężona - i mogą umrzeć.

W przypadku komórki roślinnej, hipotoniczny roztwór pozakomórkowy jest w zasadzie idealny. Błona komórkowa może rozszerzać się tylko do granicy sztywnej ściany komórkowej, więc komórka nie pęknie ani nie ulegnie lizie. W rzeczywistości cytoplazma u roślin jest na ogół nieco hipertoniczna względem środowiska pozakomórkowego, a woda będzie dostawać się do komórki, dopóki jej wewnętrzne ciśnienie - ciśnienie turgorowe - nie uniemożliwi dalszego napływu.

Utrzymanie równowagi wody i substancji rozpuszczonych jest bardzo ważne dla zdrowia rośliny. Jeśli roślina nie zostanie podlana, płyn pozakomórkowy stanie się izotoniczny lub hipertoniczny, co spowoduje, że woda opuści komórki rośliny. Spowoduje to utratę ciśnienia turgorowego, co prawdopodobnie zaobserwowałeś jako więdnięcie. W warunkach hipertonicznych błona komórkowa może wręcz oderwać się od ściany komórkowej i obkurczać cytoplazmę, a taki stan nazywamy plazmolizą (lewy panel poniżej).

Toniczność jest problemem wszystkich żywych istot, szczególnie tych, które nie mają sztywnych ścian komórkowych i żyją w środowisku hiper- lub hipotonicznym. Na przykład pantofelki - na zdjęciu poniżej - i ameby, które są protistami pozbawionymi ścian komórkowych, mogą mieć wyspecjalizowane struktury zwane wakuolami tętniącymi. Wakuola zbiera nadmiar wody z komórki i wypompowuje ją, zapobiegając lizie komórki, gdy pobiera wodę ze swojego hipotonicznego środowiska.