Główna zawartość
Biologia
Kurs: Biologia > Jednostka 13
Lekcja 4: Fotooddychanie: rośliny C3, C4 i CAMRośliny C3, C4 i CAM
Jak ścieżki metaboliczne C4 i CAM pomagają w ograniczaniu fotooddychania. Tłumaczenie na język polski zrealizowane przez Fundację Edukacja dla Przyszłości dzięki wsparciu Fundacji „HASCO-LEK".
Kluczowe punkty:
- Fotoddychanie jest nieekonomiczną ścieżką, która pojawia się, kiedy enzym o nazwie rubisco łączy się z tlenem zamiast z dwutlenkiem węgla.
- Większość roślin to rośliny start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, które nie mają specjalnych cech, które walczą ze zjawiskiem fotooddychania.
- Rośliny start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript minimalizują fotooddychanie przez oddzielenie przestrzenne początkowej asymilacji start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript i cyklu Calvina, przeprowadzając te kroki w innych rodzajach komórek.
- Rośliny CAM (ang. crassulacean acid metabolism) ograniczają fotooddychanie i oszczędzają wodę dzięki oddzielaniu tych tych etapów w czasie, pomiędzy nocą a dniem.
Wprowadzenie
Wysokie plony są bardzo ważne dla możliwości wykarmienia ludzi i także dla funkcjonowania gospodarek. Jeśli usłyszałbyś, że jest jeden czynnik, który mógłby zredukować ilość pszenicy o 20, percent i soi o 36, percent w USA, mógłbyś być wysoce zdziwiony tym, co to jest.
Jak się okazuje, czynnikiem stojącym (w rzeczywistości) za tymi liczbami jest fotooddychanie. Ta nieekonomiczna metaboliczna ścieżka rozpoczyna się, kiedy rubisco, enzym asymilujący węgiel w cyklu Calvina, wychwytuje częściej start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript niż start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Zużywa zasymilowany węgiel, marnuje energię i zdaje się działa, kiedy rośliny zamykają swoje aparaty szparkowe (pory w liściach), aby zminimalizować utratę wody. Wysokie temperatury sprawiają, że proces się nasila.
Niektóre rośliny, inaczej niż pszenica i soja, mogą uciec tym najgorszym efektom fotooddychania. Ścieżki start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript i CAM są dwoma adaptacjami - korzystnymi cechami uzyskanymi na drodze naturalnej selekcji - która pozwalają poszczególnym gatunkom zminimalizować fotooddychanie. Te ścieżki działają dzięki utrzymaniu, że rubisco zawsze wymaga wysokich stężeń start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript, co sprawia, że niechętnie łączy się on z start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript.
W dalszej części tego artykułu będziemy przyglądać się bliżej ścieżkom \text C, start subscript, 4, end subscript i CAM i zobaczymy jak one zmniejszają fotooddychanie.
Rośliny start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript
"Normalna" roślina - ta, która nie ma fotosyntetycznych adaptacji do zredukowania fotooddychania - jest nazywana rośliną start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript. Pierwszym etapem cyklu Calvina jest asymilacja dwutlenku węgla przez rubisco i rośliny, które wykorzystują tylko jeden "standardowy" mechanizm asymilacji węgla są nazywane roślinami start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, ponieważ trójwęglowy związek (3-fosfoglicerynian) jest wytwarzany w tej reakcjisquared. Około 85, percent gatunków roślin na naszej planecie jest roślinami start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, w tym ryż, pszenica, soja i wszystkie drzewa.
Rośliny start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript
W roślinach start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript, reakcje zależne od światła i cykl Calvin są fizycznie rozdzielone, przy czym reakcje zależne od światła występują w komór (tkance gąbczastej, znajdującej się w środkowej części liścia), zaś cykl Calvina występuje w specjalnych komórkach znajdujących się wokół wiązki przewodzącej. Komórki te są nazywane komórkami pochwy wiązkowej.
Aby zrozumieć, z czego wynika taki rozdział reakcji, spójrzmy na przykład fotosyntezy start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript w akcji. Najpierw, atmosferyczny start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript jest asymilowany w komórkach mezofilu do prostego, 4-węglowego kwasu organicznego (szczwiooctowego). Ten krok jest katalizowany przez enzym nie-rubisco, o nazwie karboksylaza PEP, która nie ma skłonności do wiązania start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Szczawiooctan jest następnie przekształcany do podobnej cząsteczki - jabłczanu, który może być transportowany do komórek pochwy wiązkowej. Wewnątrz pochwy wiązkowej, jabłczan rozpada się, uwalniając cząsteczkę start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Następnie start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ulega asymilacji przy udziale rubisco do cukrów poprzez cykl Calvina, dokładnie tak jak w fotosyntezie start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript .
Proces ten ma swoją cenę w postaci energii: ATP musi być wydatkowane na zwrot trójwęglowej "transportowej" cząsteczki z komórki pochwy wiązkowej oraz przygotowanie do pobrania kolejnej cząsteczki atmosferycznego start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Jednakże, z tego względu, że komórki mezofilu stale pompują start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript do sąsiednich komórek pochwy wiązkowej w postaci jabłczanu, zawsze występuje tu wysokie stężenie start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript w stosunku do start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript wokół rubisco. Strategia ta minimalizuje fotooddychanie.
Szlak start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript jest wykorzystywany w około 3, percent wszystkich roślin naczyniowych; niektóre przykłady to palusznik, trzcina cukrowa i kukurydza. Rośliny start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript są powszechne na obszarach, które są gorące, mniej obficie występują na obszarach, które są chłodniejsze. W warunkach wysokiej temperatury, korzyści ze zminimalizowanego procesu fotooddychania mogą przewyższać koszt wykorzystania ATP do przeniesienia start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript z komórki mezofilu do komórki pochwy wiązkowej.
Rośliny CAM
Niektóre rośliny, które są przystosowane do bytowania w suchych środowiskach, takie jak kaktusy i ananasy, wykorzystują szlak fotosyntezy CAM (CAM) by zminimalizować fotooddychanie. Nazwa ta pochodzi od rodziny roślin Crassulaceae, w których naukowcy po raz pierwszy odkryli występowanie tego szlaku.
Zamiast rozdzielania reakcji zależnych od światła i procesu wykorzystania start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript w cyklu Calvina w przestrzeni, rośliny CAM rozdzielają te procesy w czasie. Nocą, rośliny CAM otwierają aparaty szparkowe, pozwalając na dyfuzję start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript do wewnątrz liści. start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript jest asymilowany do szczawiooctanu przez karboksylazę PEP (ten sam etap jest wykorzystywany przez rośliny start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript ), a następnie przekształca się do jabłczanu lub innego typu kwasu organicznegocubed.
Kwas organiczny jest przechowywany wewnątrz wakuoli do następnego dnia. W świetle dziennym, rośliny CAM nie otwierają aparatów szparkowych, ale nadal mogą przeprowadzać fotosyntezę. To dlatego, że kwasy organiczne są transportowane z wakuoli i uwalniają start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript, który wchodzi w cykl Calvina. To kontrolowane uwalnianie utrzymuje wysokie stężenie start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript wokół rubiscostart superscript, 4, end superscript.
Szlak CAM wymaga ATP na kilku etapach (nie pokazano powyżej), więc tak jak w fotosyntezie start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript, wymaga pewnych strat energii. cubed Jednak gatunki roślin, które wykorzystują fotosyntezę CAM nie tylko unikają fotooddychania, ale są również bardzo oszczędne jeśli chodzi o zużywanie zapasów wody. Ich aparaty szparkowe otwierają się tylko w nocy, kiedy wilgotność powietrza jest wyższa, a temperatury są chłodniejsze, oba te czynniki, zmniejszają utratę wody z liści. Rośliny CAM zwykle dominują na bardzo gorących, suchych obszarach, takich jak pustynie.
Porównanie roślin start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript i CAM
Rośliny start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript oraz rośliny CAM wykorzystują cykl Calvina, do wytwarzania cukrów z start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Te szlaki asymilacji start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript mają różne zalety i wady i sprawiają, że rośliny lepiej przystosowują się do różnych siedlisk. Mechanizm start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript działa dobrze w chłodnych warunkach, natomiast rośliny start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript i CAM są lepiej przystosowane do gorących, suchych środowisk.
Zarówno szlaki start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript oraz CAM wyewoluowały niezależnie ponad trzydzieści razy, co sugeruje, że mogą one dać gatunkom roślin rozwijających się w gorących klimatach znaczącą przewagę ewolucyjnąstart superscript, 5, end superscript.
| Rodzaj | Rozdzielenie początkowej asymilacji start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript i cyklu Calvina | Otwarcie aparatu szparkowego | Najlepiej zaadaptowany do |
|---|---|---|---|
| start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript | Bez rodzielania | Dzień | Zimne, wilgotne środowiska |
| start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript | Pomiędzy komórkami mezofilu a pochwy wiązkowej (w przestrzeni) | Dzień | Gorące, słoneczne środowiska |
| CAM | Pomiędzy nocą a dniem (w czasie) | Noc | Bardzo gorące, suche środowiska |
Chcesz dołączyć do dyskusji?
Na razie brak głosów w dyskusji