Główna zawartość

Kurs: Biologia > Rozdział 13

Lekcja 4: Fotooddychanie: rośliny C3, C4 i CAM

Rośliny C3, C4 i CAM

Jak ścieżki metaboliczne C4 i CAM pomagają w ograniczaniu fotooddychania. Tłumaczenie na język polski zrealizowane przez Fundację Edukacja dla Przyszłości dzięki wsparciu Fundacji „HASCO-LEK".

Kluczowe punkty:

Fotoddychanie jest nieekonomiczną ścieżką, która pojawia się, kiedy enzym o nazwie rubisco łączy się z tlenem zamiast z dwutlenkiem węgla.
Większość roślin to rośliny $C_{3}$ ‍, które nie mają specjalnych cech, które walczą ze zjawiskiem fotooddychania.
Rośliny $C_{4}$ ‍ minimalizują fotooddychanie przez oddzielenie przestrzenne początkowej asymilacji ${CO}_{2}$ ‍ i cyklu Calvina, przeprowadzając te kroki w innych rodzajach komórek.
Rośliny CAM (ang. crassulacean acid metabolism) ograniczają fotooddychanie i oszczędzają wodę dzięki oddzielaniu tych tych etapów w czasie, pomiędzy nocą a dniem.

Wprowadzenie

Wysokie plony są bardzo ważne dla możliwości wykarmienia ludzi i także dla funkcjonowania gospodarek. Jeśli usłyszałbyś, że jest jeden czynnik, który mógłby zredukować ilość pszenicy o

20 %

i soi o

36 %

w USA, mógłbyś być wysoce zdziwiony tym, co to jest.

Jak się okazuje, czynnikiem stojącym (w rzeczywistości) za tymi liczbami jest fotooddychanie. Ta nieekonomiczna metaboliczna ścieżka rozpoczyna się, kiedy rubisco, enzym asymilujący węgiel w cyklu Calvina, wychwytuje częściej

O_{2}

niż

{CO}_{2}

. Zużywa zasymilowany węgiel, marnuje energię i zdaje się działa, kiedy rośliny zamykają swoje aparaty szparkowe (pory w liściach), aby zminimalizować utratę wody. Wysokie temperatury sprawiają, że proces się nasila.

Niektóre rośliny, inaczej niż pszenica i soja, mogą uciec tym najgorszym efektom fotooddychania. Ścieżki

C_{4}

i CAM są dwoma adaptacjami - korzystnymi cechami uzyskanymi na drodze naturalnej selekcji - która pozwalają poszczególnym gatunkom zminimalizować fotooddychanie. Te ścieżki działają dzięki utrzymaniu, że rubisco zawsze wymaga wysokich stężeń

{CO}_{2}

, co sprawia, że niechętnie łączy się on z

O_{2}

W dalszej części tego artykułu będziemy przyglądać się bliżej ścieżkom \text

C_{4}

i CAM i zobaczymy jak one zmniejszają fotooddychanie.

Rośliny $C_{3}$ ‍

"Normalna" roślina - ta, która nie ma fotosyntetycznych adaptacji do zredukowania fotooddychania - jest nazywana rośliną

C_{3}

. Pierwszym etapem cyklu Calvina jest asymilacja dwutlenku węgla przez rubisco i rośliny, które wykorzystują tylko jeden "standardowy" mechanizm asymilacji węgla są nazywane roślinami

C_{3}

, ponieważ trójwęglowy związek (3-fosfoglicerynian) jest wytwarzany w tej reakcji

^{2}

. Około

85 %

gatunków roślin na naszej planecie jest roślinami

C_{3}

, w tym ryż, pszenica, soja i wszystkie drzewa.

Rośliny $C_{4}$ ‍

W roślinach

C_{4}

, reakcje zależne od światła i cykl Calvin są fizycznie rozdzielone, przy czym reakcje zależne od światła występują w komór (tkance gąbczastej, znajdującej się w środkowej części liścia), zaś cykl Calvina występuje w specjalnych komórkach znajdujących się wokół wiązki przewodzącej. Komórki te są nazywane komórkami pochwy wiązkowej.

Aby zrozumieć, z czego wynika taki rozdział reakcji, spójrzmy na przykład fotosyntezy

C_{4}

w akcji. Najpierw, atmosferyczny

{CO}_{2}

jest asymilowany w komórkach mezofilu do prostego,

4

-węglowego kwasu organicznego (szczwiooctowego). Ten krok jest katalizowany przez enzym nie-rubisco, o nazwie karboksylaza PEP, która nie ma skłonności do wiązania

O_{2}

. Szczawiooctan jest następnie przekształcany do podobnej cząsteczki - jabłczanu, który może być transportowany do komórek pochwy wiązkowej. Wewnątrz pochwy wiązkowej, jabłczan rozpada się, uwalniając cząsteczkę

{CO}_{2}

. Następnie

{CO}_{2}

ulega asymilacji przy udziale rubisco do cukrów poprzez cykl Calvina, dokładnie tak jak w fotosyntezie

C_{3}

Proces ten ma swoją cenę w postaci energii: ATP musi być wydatkowane na zwrot trójwęglowej "transportowej" cząsteczki z komórki pochwy wiązkowej oraz przygotowanie do pobrania kolejnej cząsteczki atmosferycznego

{CO}_{2}

. Jednakże, z tego względu, że komórki mezofilu stale pompują

{CO}_{2}

do sąsiednich komórek pochwy wiązkowej w postaci jabłczanu, zawsze występuje tu wysokie stężenie

{CO}_{2}

w stosunku do

O_{2}

wokół rubisco. Strategia ta minimalizuje fotooddychanie.

Szlak

C_{4}

jest wykorzystywany w około

3 %

wszystkich roślin naczyniowych; niektóre przykłady to palusznik, trzcina cukrowa i kukurydza. Rośliny

C_{4}

są powszechne na obszarach, które są gorące, mniej obficie występują na obszarach, które są chłodniejsze. W warunkach wysokiej temperatury, korzyści ze zminimalizowanego procesu fotooddychania mogą przewyższać koszt wykorzystania ATP do przeniesienia

{CO}_{2}

z komórki mezofilu do komórki pochwy wiązkowej.

Rośliny CAM

Niektóre rośliny, które są przystosowane do bytowania w suchych środowiskach, takie jak kaktusy i ananasy, wykorzystują szlak fotosyntezy CAM (CAM) by zminimalizować fotooddychanie. Nazwa ta pochodzi od rodziny roślin Crassulaceae, w których naukowcy po raz pierwszy odkryli występowanie tego szlaku.

Zamiast rozdzielania reakcji zależnych od światła i procesu wykorzystania

{CO}_{2}

w cyklu Calvina w przestrzeni, rośliny CAM rozdzielają te procesy w czasie. Nocą, rośliny CAM otwierają aparaty szparkowe, pozwalając na dyfuzję

{CO}_{2}

do wewnątrz liści.

{CO}_{2}

jest asymilowany do szczawiooctanu przez karboksylazę PEP (ten sam etap jest wykorzystywany przez rośliny

C_{4}

), a następnie przekształca się do jabłczanu lub innego typu kwasu organicznego

^{3}

Kwas organiczny jest przechowywany wewnątrz wakuoli do następnego dnia. W świetle dziennym, rośliny CAM nie otwierają aparatów szparkowych, ale nadal mogą przeprowadzać fotosyntezę. To dlatego, że kwasy organiczne są transportowane z wakuoli i uwalniają

{CO}_{2}

, który wchodzi w cykl Calvina. To kontrolowane uwalnianie utrzymuje wysokie stężenie

{CO}_{2}

wokół rubisco

^{4}

Szlak CAM wymaga ATP na kilku etapach (nie pokazano powyżej), więc tak jak w fotosyntezie

C_{4}

, wymaga pewnych strat energii.

^{3}

Jednak gatunki roślin, które wykorzystują fotosyntezę CAM nie tylko unikają fotooddychania, ale są również bardzo oszczędne jeśli chodzi o zużywanie zapasów wody. Ich aparaty szparkowe otwierają się tylko w nocy, kiedy wilgotność powietrza jest wyższa, a temperatury są chłodniejsze, oba te czynniki, zmniejszają utratę wody z liści. Rośliny CAM zwykle dominują na bardzo gorących, suchych obszarach, takich jak pustynie.

Porównanie roślin $C_{3}$ ‍, $C_{4}$ ‍ i CAM

Rośliny

C_{3}

C_{4}

oraz rośliny CAM wykorzystują cykl Calvina, do wytwarzania cukrów z

{CO}_{2}

. Te szlaki asymilacji

{CO}_{2}

mają różne zalety i wady i sprawiają, że rośliny lepiej przystosowują się do różnych siedlisk. Mechanizm

C_{3}

działa dobrze w chłodnych warunkach, natomiast rośliny

C_{4}

i CAM są lepiej przystosowane do gorących, suchych środowisk.

Zarówno szlaki

C_{4}

oraz CAM wyewoluowały niezależnie ponad trzydzieści razy, co sugeruje, że mogą one dać gatunkom roślin rozwijających się w gorących klimatach znaczącą przewagę ewolucyjną

^{5}

Rodzaj	Rozdzielenie początkowej asymilacji ${CO}_{2}$ ‍ i cyklu Calvina	Otwarcie aparatu szparkowego	Najlepiej zaadaptowany do
$C_{3}$ ‍	Bez rodzielania	Dzień	Zimne, wilgotne środowiska
$C_{4}$ ‍	Pomiędzy komórkami mezofilu a pochwy wiązkowej (w przestrzeni)	Dzień	Gorące, słoneczne środowiska
CAM	Pomiędzy nocą a dniem (w czasie)	Noc	Bardzo gorące, suche środowiska

Ten artykuł jest na licencji CC BY-NC-SA 4.0.

Żródła:

Ten artykuł jest zmodyfikowaną wersją "Photosynthetic pathways," Robert Bear, David Rintoul, OpenStax CNX, CC BY 4.0. Pobierz oryginalny artykuł za darmo z: http://cnx.org/contents/d0b6df3d-22b7-411f-8f28-5eeed0e1c82d@9.

Zmodyfikowany artykuł może być używany zgodnie z licencją CC BY-NC-SA 4.0.

Cytowane prace:

Walker, Berkeley J., VanLoocke, Andy, Bernacchi, Carl J., Ort, Donald R. (2016). The cost of photorespiration to food production now and in the future. Annual Review of Plant Biology 67, 107. ://dx.doi.org/10.1146/annurev-arplant-043015-111709.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., Jackson, R. B. (2011). Alternative mechanisms of carbon fixation have evolved in hot, arid climates. W Campbell biology (10th ed.) San Francisco, CA: Pearson, 201.
Crassulacean acid metabolism. (2016, May 29). Dostęp July 22, 2016 do Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Crassulacean_acid_metabolism#Biochemistry.
Raven, Peter H., Johnson, George B., Losos, Mason, Kenneth A., Losos, Jonathan B., Singer, Susan R. (2014). Photorespiration. W Biology (10th ed., AP ed.). New York, NY: McGraw-Hill, 165.

5.Guralnick, Lonnie J., Amanda Cline, Monica Smith, and Rowan F. Sage. (2008). Evolutionary physiology: the extent of C4 and CAM photosynthesis in the genera Anacampseros and Grahamia of the Portulacaceae. Journal of Experimental Botany, 59(7), 1735-1742. http://dx.doi.org/10.1093/jxb/ern081.

Bibliografia:

Bareja, B. (2015). Plant types: II. In C4 plants, examples, and C4 families. Źródło: http://www.cropsreview.com/c4-plants.html.

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., Stryer, L. (2002). The Calvin cycle synthesizes hexoses from carbon dioxide and water. W Biochemistry (5th ed., section 20.1). New York, NY: W. H. Freeman. Źródło: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/.

Bowsher, C., Steer, M., Tobin, A. (2008). Photosynthetic carbon assimilation. W Plant biochemistry (pp. 93-141). New York, NY: Garland Science.

Fotosynteza C4. (2015, Wrzesień 26). Dostęp 2016, Grudzień 12: Wikipedia: https://pl.wikipedia.org/wiki/Fotosynteza_C4.

Fotosynteza CAM. (2015, Wrzesień 16). Dostęp 2016, Grudzień 12: Wikipedia: https://pl.wikipedia.org/wiki/Fotosynteza_CAM

De, D. (2000). Crassulacean acid metabolism. In Plant cell vacuoles: an introduction (pp. 186-187). Collingwood, VIC: CSIRO Publishing.

Guralnick, Lonnie J., Amanda Cline, Monica Smith, and Rowan F. Sage. (2008). Evolutionary physiology: the extent of C4 and CAM photosynthesis in the genera Anacampseros and Grahamia of the Portulacaceae. Journal of Experimental Botany, 59(7), 1735-1742. http://dx.doi.org/10.1093/jxb/ern081.

Koning, R. E. (1994). Photorespiration. W Plant physiology information website. Źródło: http://plantphys.info/plant_physiology/photoresp.shtml.

Photorespiration. (2015, September 4). Dostęp October 26, 2015 do Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Photorespiration.

Photosynthesis - an overview. (n.d.) W Biomes. Żródło: http://w3.marietta.edu/~biol/biomes/photosynthesis.htm.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., Heller, H.C. (2003). Photosynthesis: energy from the sun. W Life: the science of biology (7th ed., pp. 145-162). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Raven, Peter H., Johnson, George B., Losos, Mason, Kenneth A., Losos, Jonathan B., and Singer, Susan R. (2014). Photorespiration. W Biology (10th ed., AP ed., pp. 163-165). New York, NY: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., Jackson, R. B. (2011). Alternative mechanisms of carbon fixation have evolved in hot, arid climates. W Campbell biology (10th ed., pp. 201-204). San Francisco, CA: Pearson.

RuBisCO. (n.d.) W Combining algal and plant photosynthesis. Dostęp: https://cambridgecapp.wordpress.com/improving-photosynthesis/rubisco/.

Trueman, Shanon. (n.d.). CAM plants: survival in the desert. In History of botany. Dostęp: http://botany.about.com/od/HistoryBotany/a/Cam-Plants-Survival-In-The-Desert.htm.

Walker, Berkeley J., VanLoocke, Andy, Bernacchi, Carl J., and Ort, Donald R. (2016). The cost of photorespiration to food production now and in the future. Annual Review of Plant Biology 67, 107-129. http://dx.doi.org/10.1146/annurev-arplant-043015-111709. Vascular bundle. (2015, Październik 19). Dostęp Grudzień 12, 2016 z Wikipedia: https://pl.wikipedia.org/wiki/Wi%C4%85zki_przewodz%C4%85ce

Chcesz dołączyć do dyskusji?

Zaloguj się

Sortuj według

Na razie brak głosów w dyskusji

Rozumiesz angielski? Kliknij tutaj, aby zobaczyć więcej dyskusji na angielskiej wersji strony Khan Academy.

Biologia