Główna zawartość

Kurs: Biologia > Rozdział 12

Lekcja 1: Wprowadzenie do oddychania komórkowego

Wprowadzenie do oddychania komórkowego i reakcji redoks

Wstęp do reakcji redox w oddychaniu komórkowym. Fosforylacja substratowa vs. fosforylacja oksydacyjna. Nośniki elektronów. Tłumaczenie na język polski: Fundacja Edukacja dla Przyszłości dzięki wsparciu Fundacji "HASCO-LEK".

Wprowadzenie

Wyobraź sobie, że jesteś komórką. Właśnie dostałeś dużą, soczystą cząsteczkę glukozy i chciałbyś zamienić część energii cząsteczki glukozy w bardziej nadającą się do użycia formę, taką, którą możesz spożytkować do zasilenia twoich reakcji metabolicznych. Jak to zrobić? Jaki jest najlepszy sposób, aby wycisnąć jak najwięcej energii z cząsteczki glukozy i pochwycić tę energię w przydatnej formie?

Na szczęście dla nas, nasze komórki - i te innych żywych organizmów - doskonale radzą sobie z pozyskiwaniem energii z glukozy i innych cząsteczek organicznych, takich jak tłuszcze i aminokwasy. W tym artykule przedstawimy sporą dawkę przydatnych informacji dotyczących tego, w jaki sposób komórki wykorzystują "paliwa" w różnej postaci. Następnie przyjrzymy się bliżej niektórym reakcjom kluczowym dla tego procesu, w których występuje transfer elektronów (reakcje redoks).

Przegląd ścieżek rozkładu "paliwa"

Reakcje, które pomagają pozyskać energię z cząsteczek takich jak glukoza, są nazywane reakcjami katabolicznymi. Oznacza to, że obejmują one rozbicie większej cząsteczki na mniejsze kawałki. Na przykład, gdy glukoza rozkłada się w obecności tlenu, przekształca się w sześć cząsteczek dwutlenku węgla i sześć cząsteczek wody. Ogólną reakcję tego procesu można zapisać jako:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ $Δ G = - 686 kcal/mol$ ‍

W komórce ta ogólna reakcja jest podzielona na wiele mniejszych etapów. Energia zawarta w wiązaniach glukozy jest uwalniana w małych porcjach, a część z niej jest wychwytywana w postaci adenozynotrójfosforanu ( ATP), małej cząsteczki, która napędza reakcje w komórce. Znaczna część energii z glukozy jest zużywana na reakcje cieplne (utrzymanie temperatury komórki), część - wystarczająca ilość - jest wychwytywana, aby utrzymać metabolizm komórkowy.

Kiedy cząsteczka glukozy ulega stopniowemu rozkładowi, w niektórych z etapów rozkładu wyzwalana jest energia, która wychwytywana jest bezpośrednio jako ATP. W tych etapach grupa fosforanowa przenoszona jest ze szlaku pośredniczącego bezpośrednio na ADP, w procesie znanym jako fosforylacja substratowa.

Jednakże istnieje o wiele więcej reakcji w etapach których ATP jest wytwarzane w sposób pośredni. W tych etapach elektrony z glukozy są przenoszone na małe cząsteczki znane jako nośniki elektronów. Nośniki elektronów przenoszą elektrony na grupę białek znajdujących się w wewnętrznej błonie mitochondrium, zwanych łańcuchem transportu elektronów. Gdy elektrony przemieszczają się przez łańcuch transportu elektronów, przechodzą z wyższego, na niższy poziom energii i ostatecznie przekazywane są do tlenu (tworząc wodę).

Gdy elektron przechodzi przez łańcuch transportu elektronów, energia, którą uwalnia, jest wykorzystywana do pompowania protonów (

H^{+}

) z macierzy mitochondrium, tworząc w ten sposób gradient elektrochemiczny. Kiedy

H^{+}

z powrotem obniża gradient, elektrony przechodzą przez enzym zwany syntazą ATP, kierujący syntezą ATP. Proces ten jest znany jako fosforylacja oksydacyjna. Poniższy schemat przedstawia przykłady fosforylacji oksydacyjnej i substratowej.

_Obraz zmodyfikowany z "Etc4" przez Fvasconcellos (public domain)._

Nie zupełnie! Jest to uproszczony schemat, który ma pomóc nam zrozumieć, jak działa fosforylacja oksydacyjna. W prawdziwym mitochondrium macierz byłaby znacznie większą przestrzenią, niż ta pokazana na schemacie, a otaczająca ją wewnętrzna błona mitochondrialna zawierałaby wiele fałd i tuneli. Te fałdy i tunele zwiększają pole powierzchni, dzięki czemu mogą pomieścić wiele, wiele kopii enzymów (takich jak syntaza ATP i białka łańcucha transportującego elektrony), które są zaangażowane w pozyskiwanie energii.

Kiedy paliwa organiczne, takie jak glukoza, rozkładane są za pomocą łańcucha transportu elektronów, proces rozkładu nazywany jest oddychaniem komórkowym.

Nośniki elektronów

Nośniki elektronów, zwane również elektronowymi przewoźnikami, są małymi cząsteczkami organicznymi, które odgrywają kluczową rolę w oddychaniu komórkowym. Ich nazwa jest dobrym opisem ich działania: odbierają elektrony od jednej cząsteczki i oddają je innej. Na diagramie powyżej widać nośniki elektronów przenoszące elektrony z reakcji rozpadu glukozy do łańcucha transportu elektronów.

Istnieją dwa rodzaje nośników elektronów, które są szczególnie ważne w oddychaniu komórkowym: NAD $^{+}$ ‍ (dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy, pokazany poniżej) i FAD (dinukleotyd flawinoadeninowy).

Kiedy NAD

^{+}

i FAD odbierają elektrony, zyskują jeden lub więcej atomów wodoru, zmieniając się w nieco inną postać:

${NAD}^{+}$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍ $\to$ ‍ $NAD$ ‍ $H$ ‍ $+$ ‍ $H^{+}$ ‍

$FAD$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍ $\to$ ‍ ${FAD H}_{2}$ ‍

A kiedy oddają elektrony, wracają do pierwotnej postaci:

$NAD$ ‍ $H$ ‍ $\to$ ‍ ${NAD}^{+}$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $H^{+}$ ‍

${FAD H}_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $FAD$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍

Reakcje, w których NAD

^{+}

i FAD zyskują lub tracą elektrony są przykładami klasy reakcji zwanych reakcjami redoks. Przyjrzyjmy się bliżej temu czym są te reakcje oraz dlaczego są tak ważne w oddychaniu komórkowym.

Czym są reakcje redoks?

Oddychanie komórkowe obejmuje wiele reakcji, w których elektrony są przekazywane z jednej cząsteczki do drugiej. Reakcje w których dochodzi do transferu elektronów znane są jako reakcje utleniania i redukcji (lub reakcje redoks).

Być może pamiętasz z chemii, że reakcja redoks zachodzi, gdy jedna cząsteczka traci elektrony i jest utleniana , podczas gdy inna cząsteczka zyskuje elektrony (te, które zostały utracone przez pierwszą cząsteczkę) i jest redukowana. Mnemotechnika: TEU/ZER: Traci Elektrony, Utlenia/ Zyskuje Elektrony, Redukuje.

Tworzenie się chlorku magnezu jest jednym z przykładów reakcji redoks, która doskonale pasuje do naszej definicji przedstawionej powyżej:

$Mg + {Cl}_{2} \to {Mg}^{2 +} + 2 {Cl}^{-}$ ‍

W tej reakcji atom magnezu traci dwa elektrony, więc jest utleniany. Te dwa elektrony są pobierane przez chlor, który jest redukowany.

Jednakże, jak to Sal zaznacza w swoim filmie o utlenianiu i redukcji w biologii, powinniśmy wziąć w cudzysłów wyrażenia "zyskać elektrony" i "stracić elektrony" występujące w naszym opisie sytuacji, która dzieje się w cząsteczkach podczas reakcji redukcji. Powinno to nastąpić, ponieważ możemy również mieć reakcję, w której jedna cząsteczka bardziej zagarnia elektron niż w pełni go pozyskuje lub elektron jest zagarniany a nie tracony.

Co przez to rozumiemy? Aby to pokazać, użyjmy przykładu z filmu:

$2$ ‍ $H_{2}$ ‍ $+$ ‍ $O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $2$ ‍ $H_{2} O$ ‍ $+$ ‍ $ciepło$ ‍

Ta reakcja nie obejmuje oczywistego transferu elektronów, ale nadal pozostaje przykładem reakcji redoks. Jest tak, ponieważ gęstość elektronów na atomach

H

O

różni się pomiędzy produktami i substratami.

Nie jest oczywiste dlaczego tak jest, zatem rozłóżmy właściwości atomów na części pierwsze. Kiedy atomy

H

łączą się ze sobą w

H_{2}

, dzielą po równo elektrony: żaden z nich nie wygrywa w przeciąganiu liny z elektronami. To samo zjawisko jest prawdziwe dla atomów

O

łączących się ze sobą w

O_{2}

. Jednakże ta kwestia wygląda inaczej dla produktów,

H_{2} O

. Tlen jest bardziej elektroujemny (czyli "głodny elektronów") niż wodór, więc w wiązaniu

O - H

w cząsteczce wody elektrony będą bardziej przyciągane przez atom

O

i przez więcej czasu będą bliżej niego niż atomu

H

Zatem, pomimo iż żadne elektrony nie są ani w pełni pozyskiwane ani tracone, to w powyższej reakcji:

$O$ ‍ ma większą gęstość elektronową po niż przed reakcją (zostaje zredukowany)
$H$ ‍ ma mniejszą gęstość elektronową niż przed reakcją (zostaje utleniony)

Coś dla chemicznych zapaleńców: zmiana w przyciąganiu elektronów podczas reakcji może być bardziej precyzyjnie opisana przy pomocy stopni utlenienia atomów

O

H

. Zobacz film o stopniach utlenienia, które są "narzędziami do księgowania" prezentującymi zmiany we współdzieleniu elektronów.

A co z zyskiwaniem i utratą atomów $H$ ‍ i $O$ ‍?

Reakcje utleniania i redukcji są podstawą transferu i/lub przekazywania elektronów. Jednakże w kontekście biologicznym, istnieje pewna sztuczka, którą możemy wykorzystać, aby zrozumieć ścieżkę elektronów. Ta sztuczka pozwala nam wykorzystać uzyskiwanie lub utratę atomów

H

O

jako sposób transferu elektronów.

Ogólnie rzecz biorąc:

Jeśli cząsteczka zawierająca węgiel zyskuje atomy $H$ ‍ lub traci atomy $O$ ‍ podczas reakcji, jest prawdopodobnie redukowana (przyjmuje elektrony lub zwiększa się jej gęstość elektronowa)
Z drugiej strony, jeśli cząsteczka zawierająca węgiel traci atomy $H$ ‍ albo zyskuje atomy $O$ ‍, jest prawdopodobnie utleniana (oddaje elektrony lub zmniejsza swoją gęstość elektronową)

Wróćmy do przykładu z reakcją rozkładu glukozy:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍

W glukozie, węgiel jest związany z atomami

H

, gdy w dwutlenku węgla, nie jest związany z żadnym

H

. Więc, możemy przewidzieć, że glukoza jest w tej reakcji utleniana. Podobnie, atomy

O

O_{2}

ostatecznie są związane z większą ilością

H

po niż przed reakcją, więc możemy przewidzieć, że tlen jest redukowany. (Autor filmu potwierdza to z perspektywy transferu elektronów w swoim filmiku o reakcjach redoks w procesie oddychania.)

Jak ta sztuczka działa? Oto jeden ze sposobów myślenia przedstawiony przez autora filmu o utlenianiu i redukcji w biologii:

Atomy, do których przyłącza się $H$ ‍ w cząsteczkach organicznych to $C, O, N,$ ‍ i $P$ ‍. Są one bardziej elektroujemne niż sam $H$ ‍. Zatem, jeśli atom $H$ ‍ i jego elektron łączą się z cząsteczką, prawdopodobieństwo jest takie, że cokolwiek, co przyłączy się do nowego $H$ ‍, będzie przyciągać elektron i zostanie zredukowane.
$O$ ‍ jest bardziej elektroujemny niż inne podstawowe atomy powszechnie występujące w cząsteczkach biologicznych. Jeśli przyłącza cząsteczkę, prawdopodobnie zmniejsza jej gęstość elektronową, tym samym ją utleniając.

Co jest celem reakcji redoks?

Teraz, gdy bardziej rozumiemy czym jest reakcja redoks, poświęćmy chwilę na zastanowienie się dlaczego ona zachodzi. Dlaczego komórka trudzi się nad odrywaniem elektronów od glukozy, przenoszeniem ich na nośniki elektronów i przemieszczaniem przez łańcuch transportu elektronów z wykorzystaniem długiej sekwencji reakcji redoks?

Podstawowa odpowiedź brzmi: Aby uzyskać energię z cząsteczki glukozy! Poniżej przedstawiono reakcję rozkładu glukozy, którą widzieliśmy na początku tego artykułu:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ $Δ G = - 686 kcal/mol$ ‍

Jej zapis możemy poprawić na bardziej zrozumiały:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ + $energia!$ ‍

Jak wyjaśnia autor filmu o reakcjach redoks w procesie oddychania, elektrony są na wyższym poziomie energetycznym, kiedy są związane z mniej elektroujemnymi atomami (takimi jak

C

lub

H

) i są na niższym poziomie energetycznym, gdy są związane z atomem bardziej elektroujemnym (takim jak

O

). Zatem, w reakcji takiej jak powyższy rozkład glukozy, uwalniana jest energia, ponieważ elektrony przemieszczają się do poziomu o mniejszej energii, bardziej "wygodnego", gdy "podróżują" od glukozy do tlenu.

Energia, która jest uwalniana wraz z przemieszczaniem się elektronów do poziomów o niższej energii, może zostać wychwycona i wykorzystana. Podczas oddychania komórkowego elektrony z glukozy przemieszczają się stopniowo przez łańcuch transportu elektronów ku tlenowi, mijając coraz to niższe poziomy energetyczne i uwalniając ją na każdym z etapów. Celem oddychania komórkowego jest akumulacja tej energii w postaci ATP.

Świetne pytanie! Nie, proces nie jest aż tak bezpośredni. Ten schemat ilustruje koncepcję, a nie mechanizm.

W takim razie co się właściwie dzieje? Energia uwalniana w trakcie transferu elektronów w łańcuchu transportu elektronów jest wychwytywana jako gradient protonowy (omówiony na początku artykułu), a gradient protonowy dostarcza energii dla konwersji ADP do ATP przez enzym zwany syntazą ATP.

Innymi słowy, energia nie zamienia się w ATP. (Ciężko jest przekształcić energię w materię, poza szczególną teorię względności!) Zamiast tego, część uwolnionej energii służy do połączenia ADP i nieorganicznego fosforanu do ATP. Energia jest magazynowana w nowo utworzonym wiązaniu, które jest obecne w ATP, ale nie w ADP.

W kolejnych artykułach i filmach przejdziemy krok po kroku przez proces oddychania komórkowego, obserwując jak energia uwalniana w reakcjach redoks jest wychwytywana w postaci ATP.

Żródła:

Ten artykuł jest zmodyfikowaną wersją artykułu “Energy in living systems,” przez OpenStax College, Biology (CC BY 3.0). Pobierz artykuł oryginalny za darmo ze strony http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:34/Energy-in-Living-Systems.

Zmodyfikowany artykuł może być używany zgodnie z licencją CC BY-NC-SA 4.0.

Cytowane prace:

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Cellular respiration and fermentation. W Campbell biology (edycja 10, str. 162-184). San Francisco, CA: Pearson.

Dodatkowe źródła

Ask.com. (2015). What is the balanced equation for the combustion of butane? W Chemical equations. Źródło http://www.ask.com/science/balanced-equation-combustion-butane-b64076e76addd3b2.

Anaerobic respiration. (2015, 9 września). Dostęp 10 września, 2015 Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Anaerobic_respiration.

Berg, J.M., Tymoczko, J.L., and Stryer, L. (2002). Metabolic pathways contain many recurring motifs. W Biochemistry (edycja 5, sekcja 14.3). New York, NY: W. H. Freeman. Źródło http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22398/.

Berg, J.M., Tymoczko, J.L., and Stryer, L. (2002). Oxidative phosphorylation depends on electron transfer. W Biochemistry (edycja 5, sekcja 18.2). New York, NY: W. H. Freeman. Źródło http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22352/.

Cofactor (biochemistry). (2015, 25 sierpnia). Dostęp 10 września, 2015 Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Cofactor_%28biochemistry%29.

Dehydrogenase. (2015, 3 czerwca). Dostęp 10 września, 2015 Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Dehydrogenase.

Gute, B. (2008). Rozdział 5: oxidation-reduction reactions. W General chemistry I. Źródło http://www.d.umn.edu/~bgute2/chem1151/lecture/exams/Redox_StudyGuide.pdf.

Gutierrez, R. (2011). Bio41 Tydzień 6 — Wykłady z Biochemii 7-9. Biosci 41, Stanford.

Kimball, J. W. (2000, February 1). Redox potentials. W Kimball’s biology pages. Źródło http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/R/RedoxPotentials.html.

McMichael, Kirk. (2001). Oxidation and reduction of carbonyl groups. W Chemistry 240. Źródło http://chemistry2.csudh.edu/rpendarvis/OxRed.html.

Nicotinamide adenine dinucleotide. (2015, 5 września). Dostęp 10 września, 2015 Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Nicotinamide_adenine_dinucleotide.

Oxidation-reduction reactions. (n.d.). W Bodner research web. Źródło http://chemed.chem.purdue.edu/genchem/topicreview/bp/ch19/oxred_1.php.

Redox. (n.d.). W Weak interactions: screen science explained. Źródło https://weakinteractions.wordpress.com/primers/redox/.

Chcesz dołączyć do dyskusji?

Zaloguj się

Sortuj według

Na razie brak głosów w dyskusji

Rozumiesz angielski? Kliknij tutaj, aby zobaczyć więcej dyskusji na angielskiej wersji strony Khan Academy.

Biologia