Główna zawartość

Kurs: AP®︎ Biology (2018) > Rozdział 10

Lekcja 4: Fotooddychanie: rośliny C3, C4 i CAM

Fotooddychanie

Fotoddychanie jest nieekonomiczną ścieżką, która konkuruje z cyklem Calvina. Zaczyna się, kiedy rubisco łączy się z tlenem zamiast z dwutlenkiem węgla. Tłumaczenie na język polski zrealizowane przez Fundację Edukacja dla Przyszłości dzięki wsparciu Fundacji „HASCO-LEK".

Wprowadzenie

Czy masz przyjaciół, którzy są niesamowitymi ludźmi, ale też tymi, którzy mają jakiś zły nawyk? Może odkładają sprawy na później, zapominają o urodzinach lub nawet nigdy nie pamiętają umyć zębów. Nie przestaniesz być ich przyjaciółmi z tych powodów, ale jeszcze od czasu do czasu możesz marzyć, że poprawią swoje zachowanie.

Karboksylaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (rubisco), kluczowy enzym fotosyntezy, jest molekularnym odpowiednikiem dobrego przyjaciela ze złym nawykiem. W procesie asymilacji węgla, rubisco włącza dwutlenek węgla (

{CO}_{2}

) do cząsteczki organicznej podczas pierwszego etapu cyklu Calvina. Rubisco jest tak ważny dla roślin, ponieważ wytwarza

30 %

a nawet więcej rozpuszczalnych białek w typowym liściu

^{1}

. Ale rubisco ma także główną wadę: zamiast zawsze wykorzystywać

{CO}_{2}

jako substrat, czasami korzysta zamiast tego z

O_{2}

Ta reakcja uboczna rozpoczyna ścieżkę nazywaną fotooddychaniem, która, zamiast asymilować węgiel, w rzeczywistości prowadzi do utraty dopiero co zasymilowanego węgla w postaci

{CO}_{2}

. Fotooddychanie marnuje energię i zmniejsza syntezę cukru, więc kiedy rubisco rozpoczyna tą ścieżkę, popełnia molekularne faux pas.

W tym artykule zbadamy dlaczego fotooddychanie ma miejsce, kiedy jest najbardziej prawdopodobne, że zajdzie (wskazówka: pomyśl o warunkach gorących i suchych) i jak ono w rzeczywistości działa.

Rubisco wiąże się z ${CO}_{2}$ ‍ lub $O_{2}$ ‍

Jak zobaczyliśmy we wstępie, enzym rubisco może wykorzystywać albo

{CO}_{2}

albo

O_{2}

jako substrat. Rubisco wykorzystuje jakąkolwiek cząsteczkę, która połączy się z pięciowęglową cząsteczką nazywaną rybulozo-1,5-bisfosforanem. Reakcja, która zużywa

{CO}_{2}

jest pierwszym etapem cyklu Calvina i prowadzi do syntezy cukru. Reakcja, która wykorzystuje

O_{2}

jest pierwszym etapem fotooddychania, które marnuje energię i "odwraca" działanie cyklu Calvina

^{2}

Co warunkuje to, jak często zostaje "wybrany" każdy z substratów? Dwoma kluczowymi czynnikami są względne stężenie

O_{2}

{CO}_{2}

, oraz temperatura.

Kiedy roślina ma swoje aparaty szparkowe lub pory w liściach otwarte -

{CO}_{2}

dyfunduje do liścia a para woda dyfunduje z nich i fotooddychanie jest ograniczane. Jednakże kiedy roślina zamyka swoje aparaty szparkowe - np. aby zmniejszyć utratę wody przez parowanie—

O_{2}

z fotosyntezy nagromadza się w liściu. W tych warunkach, fotooddychanie zwiększa się z powodu wyższego stosunku

O_{2}

{CO}_{2}

Ponadto rubisco ma większe powinowactwo do

O_{2}

, kiedy temperatura wzrasta. W średnich temperaturach, powinowactwo rubisco (skłonność do przyłączania)

{CO}_{2}

jest około

80

razy większa niż jego powinowactwo do

O_{2}

^{3}

W wysokich temperaturach, rubisco jest jednak mniej zdolne do rozróżniania cząsteczek i wychwytuje tlen częściej

^{4}

Rezultat tego jest taki, że gorące, suche warunki wydają się powodować wzrost fotooddychania—chyba że rośliny mają specjalne cechy, które mogą zminimalizować ten problem. Możesz dowiedzieć się więcej o roślinnnych "obejściach" tego problemu w filmach o roślinach C4 i roślinach CAM.

Fotooddychanie marnuje energię i zabiera węgiel

Fotooddychanie rozpoczyna się w chloroplastach, kiedy rubisco przyłącza się do rybulozo-1,5-bisfosforanu w reakcji utleniania. Wytwarzane są dwie cząsteczki: związek trójwęglowy, 3-fosfoglicerynian i związek dwuwęglowy, fosfoglikolan. 3-fosfoglicerynian jest zwykłym produktem pośrednim w cyklu Calvina, natomiast fosfoglikolan nie może wejść do cyklu, więc dwa węgle zostają usunięte lub "ukradzione" z cyklu

^{5}

Aby odzyskać część utraconego węgla, rośliny przeprowadzają fosfoglikolan przez serię reakcji, które wymagają przemieszczania się pomiędzy różnymi organellami. Trzy czwarte węgla, który jest wprowadzany na tą ścieżkę jako fosfoglikolan jest odzyskiwana, podczas gdy jedna czwarta jest tracona jako

{CO}_{2}

^{5}

Jak w rzeczywistości działa fotooddychanie? Aby odpowiedzieć na to pytanie, podążmy ścieżką fosfoglikolanu, rozpoczynając ją kiedy dopiero co został wytworzony w chloroplaście przez reakcję oksygenazy rubisco

^{5, 6, 7}

Fosfoglikolan jest najpierw przekształcany do glikolanu wewnątrz chloroplastu. Glikolan kiedy przemieszcza się do peroksysomów, gdzie jest przekształcany do aminokwasu glicyny.
Glicyna przemieszcza się z peroksysomu do mitochondrium. Tam dwie cząsteczki glicyny (np. z dwóch powtórek tej ścieżki) są przekształcane do seryny, aminokwasu trójwęglowego. To uwalnia jedną cząsteczkę ${CO}_{2}$ ‍.
Seryna wraca do peroksysomu, gdzie jest przekształcana do glicerynianu. W chloroplaście glicerynian jest włączany do 3-fosfoglicerynianu i w ten sposób może wejść do cyklu Calvina.

Na poniższym diagramie możesz zobaczyć porównanie fotooddychania ze zwykłym cyklem Calvina, pokazujące ile jest uzyskiwane zasymilowanego węgla lub tracone, kiedy

6

{CO}_{2}

lub

6

O_{2}

jest przyłączanych do rubisco. Fotooddychanie powoduje utratę

3

zasymilowanych atomów węgla w takich warunkach a cykl Calvina skutkuje zyskiem

6

atomów zasymilowanego węgla.

Fotooddychanie z pewnością nie jest zwycięstwem z punktu widzenia asymilacji węgla. Jednak może ono mieć inne korzyści dla roślin. Są dowody na to, że fotooddychanie może mieć efekty ochronne (przeciwdziałając uszkodzeniom powodowanym przez światło w w cząsteczkach zaangażowanych w fotosyntezę), pomagać w utrzymywaniu równowagi redox w komórce i wspierać reakcje odpornościowe roślin

^{8}

Żródła:

Ten artykuł jest zmodyfikowaną wersją "Photosynthetic pathways," Robert Bear, David Rintoul, OpenStax CNX, CC BY 4.0. Pobierz oryginalny artykuł za darmo z: http://cnx.org/contents/d0b6df3d-22b7-411f-8f28-5eeed0e1c82d@9.

Zmodyfikowany artykuł może być używany zgodnie z licencją CC BY-NC-SA 4.0.

Cytowane prace:

Percent of Rubisco out of total soluble leaf protein. (2014, January 11). W BioNumbers. Dostęp July 22, 2016. Źródło: http://bionumbers.hms.harvard.edu/bionumber.aspx?id=110003.
Koning, R. E. (1994). Photorespiration. W Plant physiology information website. Źródło: http://plantphys.info/plant_physiology/photoresp.shtml.
Vu, J. C. V. (2005). Rising atmospheric CO $_{2}$ ‍ and C $_{4}$ ‍ photosynthesis. W Pessarakli, M. (Ed.), Handbook of photosynthesis (2nd ed., p. 320). New York, NY: Taylor and Francis.
Berg, J. M., Tymoczko, J. L., Stryer, L. (2002). The Calvin cycle synthesizes hexoses from carbon dioxide and water. W Biochemistry (5th ed., section 20.1). New York, NY: W. H. Freeman. Źródło: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/#_A2795_.
Buchanan, B. B., Gruissem, W., Jones, R. L. (2000). Biochemistry and Molecular Biology of Plants. Am. Soc. Plant Phys. Rockville. Źródło: https://en.wikipedia.org/wiki/Photorespiration#/media/File:Photorespiration_eng.png.
Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., Heller, H.C. (2003). Photosynthesis: energy from the sun. W Life: the science of biology (7th ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates, 156-157.
Peterhansel, C., Horst, I., Niessen, M., Blume, C. Kebeish, R., Kürkcüoglu, S., Kreuzaler, F. (2010). Photorespiration. W The Arabidopsis Book, 8, e0130. http://dx.doi.org/10.1199/tab.0130.
Eisenhut M., Bräutigam A., Timm S., Florian A., Tohge T., Fernie A.R., Bauwe H., oraz Weber A.P.M. (2016). Photorespiration is crucial to the dynamic response of photosynthetic metabolism and stomatal movement to altered CO2 availability. Mol. Plant. doi: 10.1016/ j.molp.2016.09.011.

Bibliografia:

Bareja, B. (2015). Plant types: II. In C4 plants, examples, and C4 families. Źródło: http://www.cropsreview.com/c4-plants.html.

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., Stryer, L. (2002). The Calvin cycle synthesizes hexoses from carbon dioxide and water. W Biochemistry (5th ed., section 20.1). New York, NY: W. H. Freeman. Źródło: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/.

Bowsher, C., Steer, M., Tobin, A. (2008). Photosynthetic carbon assimilation. W Plant biochemistry (pp. 93-141). New York, NY: Garland Science.

Buchanan, B. B., Gruissem, W., Jones, R. L. (2000). Biochemistry and Molecular Biology of Plants. Am. Soc. Plant Phys. Rockville. Źródło: https://en.wikipedia.org/wiki/Photorespiration#/media/File:Photorespiration_eng.png.

Koning, R. E. (1994). Photorespiration. W Plant physiology information website. Źródło: http://plantphys.info/plant_physiology/photoresp.shtml.

Percent of Rubisco out of total soluble leaf protein. (2014, January 11). W BioNumbers. Accessed July 22, 2016. Źródło: http://bionumbers.hms.harvard.edu/bionumber.aspx?id=110003.

Peterhansel, C., Horst, I., Niessen, M., Blume, C. Kebeish, R., Kürkcüoglu, S., Kreuzaler, F. (2010). Photorespiration. W The Arabidopsis Book, 8, e0130. http://dx.doi.org/10.1199/tab.0130.

Photorespiration. (2015, September 4). Dostęp October 26, 2015 do Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Photorespiration.

Photosynthesis - an overview. (n.d.) W Biomes. Żródło: http://w3.marietta.edu/~biol/biomes/photosynthesis.htm.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., Heller, H.C. (2003). Photosynthesis: energy from the sun. W Life: the science of biology (7th ed., pp. 145-162). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., Jackson, R. B. (2011). Alternative mechanisms of carbon fixation have evolved in hot, arid climates. W Campbell biology (10th ed., pp. 201-204). San Francisco, CA: Pearson.

Vu, J. C. V. (2005). Rising atmospheric CO

_{2}

and C

_{4}

photosynthesis. W Pessarakli, M. (Ed.), Handbook of photosynthesis (2nd ed., p. 320). New York, NY: Taylor and Francis.

RuBisCO. (n.d.) W Combining algal and plant photosynthesis. Dostęp: https://cambridgecapp.wordpress.com/improving-photosynthesis/rubisco/.

Chcesz dołączyć do dyskusji?

Zaloguj się

Sortuj według

Agata Kon
Opublikowane 5 lat temu. Odnosi się do postu Agata Kon's o treści “Czy nie ma do tłumaczenia...”
Czy nie ma do tłumaczenia artykułów osób lepiej znających język polski? W tym tłumaczeniu roi się od niezręczności zmniejszających czytelność tekstu. Jeśli cel takiego tłumaczenia jest edukacyjny, powinna to robić osoba odpowiednio wyedukowana. Nie musimy być humanistami, by poprawnie pisać i mówić po polsku!
Kliknij, aby przejść do strony rejestracjiSkomentuj wpis użytkownika Agata Kon o treści „Czy nie ma do tłumaczenia...”
(1 głos)
Odpowiedź

Rozumiesz angielski? Kliknij tutaj, aby zobaczyć więcej dyskusji na angielskiej wersji strony Khan Academy.

AP®︎ Biology (2018)

Kurs: AP®︎ Biology (2018) > Rozdział 10

Wprowadzenie

Rubisco wiąże się z CO2‍ lub O2‍

Fotooddychanie marnuje energię i zabiera węgiel

Chcesz dołączyć do dyskusji?

Rubisco wiąże się z ${CO}_{2}$ ‍ lub $O_{2}$ ‍