Utlenianie pirogronianu

Wśród czterech etapów oddychania komórkowego, utlenianie pirogronianu jest dość wyjątkowe; trwa relatywnie krótko w porównaniu do rozbudowanych ścieżek glikolizy czy też cyklu kwasu cytrynowego. Nie sprawia to jednak, że nie jest to istotny proces! Wręcz przeciwnie, gdyż utlenianie pirogronianu jest kluczowym łącznikiem między glikolizą, a pozostałymi etapami oddychania komórkowego.

Na końcu glikolizy powstają dwie cząsteczki pirogronianu, które nadal zawierają dużo energii możliwej do pozyskania. Utlenianie pirogronianu jest następnym krokiem w uchwyceniu pozostałej energii w formę cząsteczek $\text{ATP}$‍, choć $\text{ATP}$‍ nie jest bezpośrednio wytwarzane w tym procesie.

U eukariontów etap ten zachodzi w matriks mitochondrialnej, najbardziej wewnętrznej części mitochondrium. U prokariontów ma on miejsce w cytoplazmie. Ogólnie ujmując, utlenianie pirogronianu polega na przekształceniu pirogronianu - cząsteczki trójwęglowej - w acetylo-$\text{CoA}$‍ - dwuwęglową cząsteczkę przyłączoną do koenzymu A - czemu towarzyszy powstanie $\text{NADH}$‍ i uwolnienie jednej cząsteczki tlenku węgla. Acetylo-$\text{CoA}$‍ jest paliwem dla cyklu kwasu cytrynowego w kolejnym etapie oddychania komórkowego.

Pirogronian jest produkowany w procesie glikolizy w cytoplazmie, jednak jego utlenianie zachodzi w matriks mitochondrialnej (u eukariontów). Zanim rozpocznie się ta reakcja chemiczna, pirogronian musi wejść do mitochondrium i przekraczając jego błonę wewnętrzną dotrzeć do matriks.

W martiks modyfikacje pirogronianu następują w kilku etapach:

Krok 1. Grupa karboksylowa jest odcinana od pirogronianu i uwalniana jako cząsteczka dwutlenku węgla, co daje cząsteczkę dwuwęglową .

Krok 2. Dwuwęglowa cząsteczka z kroku 1. jest utleniana, a elektrony stracone podczas tego procesu są zbierane przez ${\text{NAD}}^{+}$‍, dzięki czemu powstaje $\text{NADH}$‍.

Krok 3. Utleniona dwuwęglowa czasteczka - grupa acetylowa, zaznaczona na zielono - jest przyłączana do koenzymu A ($\text{CoA}$‍), organicznej cząsteczki powstałej z witaminy B5, dając acetylo-$\text{CoA}$‍. Acetylo-$\text{CoA}$‍ jest czasem nazywany cząsteczką - nośnikiem, jej zadaniem jest przetransportowanie grupy acetylowej do cyklu kwasu cytrynowego.

The steps above are carried out by a large enzyme complex called the pyruvate dehydrogenase complex, which consists of three interconnected enzymes and includes over 60 subunits. At a couple of stages, the reaction intermediates actually form covalent bonds to the enzyme complex—or, more specifically, to its cofactors. The pyruvate dehydrogenase complex is an important target for regulation, as it controls the amount of acetyl $\text{CoA}$‍ fed into the citric acid cycle${}^{1,2,3}$‍.

Jeżeli weźmiemy pod uwagę dwie cząsteczki pirogronianu wychodzące z glikolizy (na każdą cząsteczkę glukozy), utlenianie pirogronianu możemy podsumować następująco:

Po co wytwarzać acetylo-$\text{CoA}$‍? Acetyl $\text{CoA}$‍ służy jako paliwo dla cyklu kwasu cytrynowego w następnym etapie oddychania komórkowego. Dodanie $\text{CoA}$‍ pomaga aktywować grupę acetylową, przygotowując ją do przejścia niezbędnych reakcji niezbędnych do wejścia do cyklu kwasu cytrynowego.