If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Jeżeli jesteś za filtrem sieci web, prosimy, upewnij się, że domeny *.kastatic.org i *.kasandbox.org są odblokowane.

Główna zawartość

Kurs: AP®︎ Biology (2018) > Rozdział 9

Lekcja 4: Utlenianie pirogronianu i cykl kwasu cytrynowego
Nauki przyrodnicze
AP®︎ Biology (2018)
Oddychanie komórkowe
Utlenianie pirogronianu i cykl kwasu cytrynowego
© 2024 Khan AcademyWarunki użytkowaniapolitykę prywatnościInformacja o plikach cookie

Cykl kwasu cytrynowego

Google Classroom
Przypomnienie etapów cyklu kwasu cytrynowego, nazywanego także cyklem Krebsa. Tłumaczenie na język polski zrealizowane przez Fundację Edukacja dla Przyszłości, dzięki wsparciu wolontariuszy i Fundacji HASCO-LEK.

Wprowadzenie

Jak ważny jest cykl kwasu cytrynowego? Jest tak istotny, że ma on dziś nie jedną, nie dwie ale aż trzy różne nazwy w powszechnym użytku!
Nazwa, którą będziemy tutaj najczęściej stosować, cykl kwasu cytrynowego, odnosi się do pierwszej cząsteczki, która powstaje podczas reakcji tego cyklu - cytrynianu, a ten z dodatkiem protonu przyjmuje formę kwasu cytrynowego. Jednakże możesz również spotkać się z określeniem tej serii reakcji mianem cyklu kwasów trikarboksylowych (TCA), ze względu na trójwęglowe grupy w jego dwóch początkowych etapach, lub też cyklu Krebsa, nazwie nadanej od jego odkrywcy, Hansa Krebsa.
Jakkolwiek nie wolisz go nazywać, cykl kwasu cytrynowego jest głównym sterownikiem oddychania komórkowego. Używa on acetyloCoA - produkowanego w utlenianiu kwasu pirogronowego i pierwotnie pochodzącego z glukozy - jako materiału początkowego i, w serii reakcji redoks, zbiera większość energii wiązań w postaci cząsteczek NADH, FADH2 i ATP. Zredukowane nośniki elektronów - NADH i FADH2 - wytwarzane w cyklu TCA przekażą swoje elektrony do łańcucha transportowego elektronów i, poprzez fosforylację oksydacyjną, wygenerują większość ATP produkowanego w oddychaniu komórkowym.
Poniżej, przyjrzymy się bliżej temu jak działa ten jakże znaczący cykl.

Ogólne spojrzenie na cykl kwasu cytrynowego

U eukariontów, cykl kwasu cytrynowego zachodzi w matriks mitochondrialnej, tak jak i transformacja pirogronianu w acetylo CoA. U prokariontów zaś oba te etapy zachodzą w cytoplazmie. Cykl kwasu cytrynowego jest zamkniętą pętlą; ostatnia część tej ścieżki odnawia cząsteczki użyte w pierwszym jego etapie. Tenże cykl zawiera osiem głównych kroków.
Simplified diagram of the citric acid cycle. First, acetyl CoA combines with oxaloacetate, a four-carbon molecule, losing the CoA group and forming the six-carbon molecule citrate. After citrate undergoes a rearrangement step, it undergoes an oxidation reaction, transferring electrons to NAD+ to form NADH and releasing a molecule of carbon dioxide. The five-carbon molecule left behind then undergoes a second, similar reaction, transferring electrons to NAD+ to form NADH and releasing a carbon dioxide molecule. The four-carbon molecule remaining then undergoes a series of transformations, in the course of which GDP and inorganic phosphate are converted into GTP—or, in some organisms, ADP and inorganic phosphate are converted into ATP—an FAD molecule is reduced to FADH2, and another NAD+ is reduced to NADH. At the end of this series of reactions, the four-carbon starting molecule, oxaloacetate, is regenerated, allowing the cycle to begin again.
Podczas pierwszego etapu cyklu, acetyloCoA łączy się z czterowęglową cząsteczką akceptorową, szczawiooctanem, by stworzyć sześciowęglową cząsteczkę zwaną cytrynianem. Po szybkiej zmianie rozkładu, ta sześciowęglowa cząsteczka uwalnia dwa ze swoich węgli w postaci cząsteczek dwutlenku węgla w dwóch podobnych do siebie reakcjach, produkując za każdym razem cząsteczkę NADH1. Enzymami katalizującymi te reakcje są kluczowe regulatory cyklu kwasu cytrynowego, które przyspieszają go lub spowalniają zależnie od zapotrzebowani energetycznych komórki2.
Pozostawiona czterowęglowa cząsteczka przechodzi szereg dodatkowych reakcji, wpierw produkując cząsteczkę ATP - lub w niektórych komórkach podobną jej cząsteczkę GTP - następnie redukując przenośnik elektronów FAD, do FADH2, aby w końcu wyprodukować kolejną cząsteczkę NADH. Ten zbiór reakcji regeneruje cząsteczkę wejściową, szczawiooctan, żeby cykl mógł się powtórzyć.
Podsumowując, jeden obieg cyklu kwasu cytrynowego uwalnia dwie cząsteczki dwutlenku węgla i produkuje trzy NADH, jedno FADH2, oraz jednoATP lub GTP. Cykl kwasu cytrynowego zachodzi dwa razy dla każdej cząsteczki glukozy, która wejdzie w proces oddychania komórkowego, ponieważ są dwa pirogroniany - i stąd wytwarzanie dwóch acetyloCoAs na każdą cząsteczkę glukozy.

Etapy cyklu kwasu cytrynowego

Zapoznałeś się już wstępnie z cząsteczkami produkowanymi w cyklu kwasu cytrynowego. Jednak jak właściwie są one produkowane? Przejdziemy przez cykl krok po kroku obserwując jak produkowane są NADH, FADH2, i ATP/GTP i gdzie uwalniane są cząsteczki dwutlenku węgla.
Krok 1. W pierwszym kroku cyklu kwasu cytrynowego, acetyloCoA łączy się z czterowęglową cząsteczką, szczawiooctanem, uwalniając grupę CoA i tworząc sześciowęglową cząsteczkę nazywaną cytranianem.
Krok 2. W drugim kroku, cytrynian przekształcany jest w swój izomer, izocytrynian. Jest to właściwie proces dwuetapowy, zawierający wpierw pozbycie się a następnie addycję cząsteczki wody, stąd też o cyklu kwasu cytrynowego mówi się często jako o posiadającym dziewięć kroków - a nie osiem wymienionych tutaj3.
Krok 3. W trzecim kroku, izocytrynian jest utleniany i uwalniany jako cząsteczka dwutlenku węgla, pozostawiając za sobą pięciowęglową cząsteczkę - kwas α-ketoglutarowy. Podczas tego kroku, NAD+ redukowany jest do NADH. Enzymem katalizującym ten krok jest dehydrogenaza izocytrynianowa, która istotna jest w regulowaniu prędkości cyklu kwasu cytrynowego.
Krok 4. Krok czwarty jest podobny do trzeciego. Jednak w tym przypadku to kwas α-ketoglutarowy jest utleniany, redukując NAD+ do NADH i uwalniając w trakcie cząsteczkę dwutlenku węgla. Pozostała czterowęglowa cząsteczka przyłącza koenzym A, tworząc w ten sposób niestabilny, złożony succinyl CoA. Enzymem katalizującym ten krok jest dehydrogenaza kwasu α-ketoglutarowego, która również istotna jest w regulacji cyklu kwasu cytrynowego.
Detailed diagram of the citric acid cycle, showing the structures of the various cycle intermediates and the enzymes catalyzing each step.
Step 1. Acetyl CoA combines with oxaloacetate in a reaction catalyzed by citrate synthase. This reaction also takes a water molecule as a reactant, and it releases a SH-CoA molecule as a product.
Step 2. Citrate is converted into isocitrate in a reaction catalyzed by aconitase.
Step 3. Isocitrate is converted into α-ketoglutarate in a reaction catalyzed by isocitrate dehydrogenase. An NAD+ molecule is reduced to NADH + H+ in this reaction, and a carbon dioxide molecule is released as a product.
Step 4. α-ketoglutarate is converted to succinyl CoA in a reaction catalyzed by α-ketoglutarate dehydrogenase. An NAD+ molecule is reduced to NADH + H+ in this reaction, which also takes a SH-CoA molecule as reactant. A carbon dioxide molecule is released as a product.
Step 5. Succinyl CoA is converted to succinate in a reaction catalyzed by the enzyme succinyl-CoA synthetase. This reaction converts inorganic phosphate, Pi, and GDP to GTP and also releases a SH-CoA group.
Step 6. Succinate is converted to fumarate in a reaction catalyzed by succinate dehydrogenase. FAD is reduced to FADH2 in this reaction.
Step 7. Fumarate is converted to malate in a reaction catalyzed by the enzyme fumarase. This reaction requires a water molecule as a reactant.
Step 8. Malate is converted to oxaloacetate in a reaction catalyzed by malate dehydrogenase. This reaction reduces an NAD+ molecule to NADH + H+.
Źródło obrazu: zmodyfikowane z "Oxidation of pyruvate and citric acid cycle: Figure 2" by OpenStax College, Biology, CC BY 3.0
Krok 5. In step five, the CoA of succinyl CoA is replaced by a phosphate group, which is then transferred to ADP to make ATP. In some cells, GDP—guanosine diphosphate—is used instead of ADP, forming GTP—guanosine triphosphate—as a product. The four-carbon molecule produced in this step is called succinate.
Krok 6. W kroku szóstym, utleniany jest kwas bursztynowy, tworząc kolejną czterowęglową cząsteczkę nazywaną kwasem fumarowym. W tej reakcji, dwa atomy węgla - z ich elektronami - transportowane są do FAD, produkując FADH2. Enzym katalizujący ten krok jest osadzony w błonie wewnętrznej mitochondrium, więc FADH2 może przekazywać swoje elektrony bezpośrednio do łańcucha transportowego elektronów.
Krok 7. W kroku siódmym, woda dodawana jest do czterowęglowej cząsteczki kwasu fumarowego, przekształcając go w kolejną czterowęglową cząsteczkę zwaną kwasem jabłkowym.
Krok 8. W ostatnim kroku cyklu kwasu cytrynowego, szczawiooctan - początkowy czterowęglowy związek - regenerowany jest poprzez utlenianie kwasu jabłkowego. Podczas tego procesu kolejna cząsteczka NAD+ redukowana jest do NADH.

Produkty cyklu kwasu cytrynowego

Cofnijmy się jednak o krok i zróbmy pewne rozliczenie, śledząc los węgli, które weszły do cyklu kwasu cytrynowego i licząc zredukowane nośniki elektronów - NADH i FADH2— i produkowane ATP.
W pojedynczym obiegu tego cyklu,
  • dwa węgle wchodzą z acetyloCoA, i uwalniane są dwie cząsteczki dwutlenku węgla
  • trzy cząsteczki NADH i jedna cząsteczka FADH2 zostają wygenerowane; i
  • jest produkowana jedna cząsteczka ATP lub GTP.
Te liczby dotyczą jednego obiegu tego cyklu, odnosząc się do jednej cząsteczki acetyloCoA. Każda cząsteczka glukozy produkuje dwie cząsteczki acetyloCoA, więc musimy pomnożyć te wartości przez 2 jeśli chcemy otrzymać zysk z jednej glukozy.
Dwie cząsteczki - z acetyloCoA - wchodzą do cyklu kwasu cytrynowego z każdym jego obrotem i uwalniane są przy tym dwie cząsteczki dwutlenku węgla. Jednakże, cząsteczki dwutlenku węgla nie zawierają tak naprawdę atomów węgla z acetylo CoA, który dopiero wszedł do cyklu. Zamiast tego, węgle z acetyloCoA są stopniowo włączane w półprodukty cyklu i uwalniane w postaci dwutlenku węgla dopiero w późniejszych obrotach. Po wystarczającej liczbie obrotów, wszystkie atomy węgla z grupy acetylowej należącej do acetyloCoA zostaną uwolnione jako dwutlenek węgla.

Gdzie jest to całe ATP?

Może wydawać ci się, że ilość wydzielanego ATP podczas cyklu kwasu cytrynowego nie jest specjalnie imponująca. Cała ta praca tylko dla jednego ATP lub GTP?
Prawdą jest, że cykl kwasu cytrynowego sam w sobie nie produkuje dużo ATP. Jednakże, może on wytworzyć dużo ATP pośrednio, za pomocą NADH i FADH2 które generuje. Te nośniki elektronów łączą się z ostatnią porcją oddychania komórkowego, oddając swoje elektrony do łańcucha transportowego elektronów, by wywołać syntezę cząsteczek ATP przez fosforylację oksydacyjną.

Chcesz dołączyć do dyskusji?

Zaloguj się
Na razie brak głosów w dyskusji
Rozumiesz angielski? Kliknij tutaj, aby zobaczyć więcej dyskusji na angielskiej wersji strony Khan Academy.