Mechanizmy ewolucji

Kluczowe punkty:

• Gdy populacja znajduje się w równowadze Hardy'ego-Weinberga dla danego genu, oznacza to, że nie podlega zmianom ewolucyjnym, a częstości alleli pozostają takie same na przestrzeni pokoleń.
• Istnieje pięć podstawowych założeń prawa Hardy'ego-Weinberga: brak mutacji, kojarzenie losowe, brak przepływu genów, nieskończona wielkość populacji i brak doboru naturalnego.
• Jeżeli te założenia dla danego genu nie są spełnione, populacja może pod względem tego genu ewoluować (częstość występowania alleli genu może się zmieniać).
• Mechanizmy ewolucji korelują z naruszeniami poszczególnych założeń prawa Hardy'ego-Weinberga. Są to: mutacje, kojarzenie nielosowe, przepływ genów, skończona wielkość populacji (dryf genetyczny) i dobór naturalny.

Wprowadzenie

Równowaga Hardy'ego-Weinberga

Ale czy jest to realistyczne?

Założenia Hardy'ego-Weinberga i ewolucja

1. Brak mutacji. Żadne nowe allele nie powstają wskutek mutacji, jak również geny nie są ani duplikowane ani usuwane.
2. Kojarzenie losowe. Organizmy kojarzą się losowo, bez preferencji dla poszczególnych genotypów.
3. Brak przepływu genów. Żadne osobniki ani ich gamety (np. pyłek niesiony przez wiatr) nie wchodzą do ani nie opuszczają populacji.
4. Bardzo duży rozmiar populacji. Wielkość populacji powinna być zasadniczo nieskończona.
5. Brak doboru naturalnego. Wszystkie allele warunkują jednakowe dostosowanie do środowiska (sprawiają, że organizmy mają równe szanse na przetrwanie i rozmnażanie). Nie występują fenotypy preferowane.
   Czy istnieją inne założenia?

   W głównym tekście wymienia się „pięć głównych założeń”. Jednakże podstawowe sformułowanie równowagi Hardy'ego-Weinberga opiera się również na kilku innych założeniach${}^1$‍:

   • Organizmy są diploidalne (mają po dwie kopie każdego genu). Ludzie oraz wiele innych zwierząt są diploidalni, ale na przykład bakterie już nie. Niektóre rośliny są diploidalne, ale inne są poliploidalne (każdy gen występuje w więcej niż w dwóch kopiach).
   • Organizmy rozmnażają się płciowo. Bakterie, które dzielą się przez podział komórki i tworzą własne klony, nie spełniają tych kryteriów. Dotyczy to również roślin rozmnażających się wegetatywnie, czyli również klonalnie (np. fragmenty pędów które po spadnięciu na ziemię ukorzeniają się i przekształcają w nowe osobniki).
   • W populacji pokolenia nie zachodzą się na siebie nawzajem. Oznacza to, że pokolenia są rozdzielone w czasie i nie otrzymujemy populacji mieszanej, składającej się po części z rodziców a po części z potomstwa.
   • Nie występują różnice w częstości występowania zarówno alleli jak i genotypu w odniesieniu do samców i samic. To znaczy, że podstawowa forma równowagi Hardy'ego-Weinberga nie stosuje się do genów sprzężonych z płcią.

   Istnieją zmodyfikowane formy równania Hardy'ego-Weinberga, które uwzględniają zjawiska nakładających się na siebie pokoleń, występowania organizmów poliploidalnych oraz cech sprzężonych z płcią.

   Równanie Hardy'ego-Weinberga z definicji nie odnosi się do organizmów haploidalnych lub rozmnażających się aseksualnie. Możemy jednak przypuszczać, że częstość występowania alleli i genotypów w populacjach tych organizmów, w sytuacji braku oddziaływania sił zewnętrznych, byłaby stabilna (ponieważ podczas rozmnażania każdy organizm tworzyłby po prostu własną kopię, identyczną pod względem genetycznym).

Niektóre geny mogą spełniać prawo Hardy'ego-Weinberga, podczas gdy inne nie

• Jeśli bierzemy pod uwagę tylko jeden gen, to sprawdzamy czy powyższe kryteria są prawdziwe dla tego genu. Możemy na przykład zapytać czy gen ten podlegał mutacjom lub czy organizmy kojarzyły się losowo w odniesieniu do ich genotypu warunkowanego przez ten gen.
• Jeśli bierzemy pod uwagę wszystkie geny występujące w genomie, warunki te muszą być spełnione dla każdego genu.

Mechanizmy ewolucji

• Mutacje. Chociaż mutacje są pierwotnym źródłem wszelkiej zmienności genetycznej, tempo mutacji dla większości organizmów jest dość niskie. Tak więc, wpływ nowych mutacji na występowanie w kolejnych pokoleniach różnic w częstości alleli jest zazwyczaj nieznaczny. (Jednakże dobór naturalny oparty na efektach mutacji może być potężnym mechanizmem ewolucji!)

• Kojarzenie nielosowe . W kojarzeniu nielosowym organizmy mogą preferować kojarzenie się z osobnikami o tym samym lub o różnych genotypach. Kojarzenie nielosowe nie spowoduje automatycznie zmiany częstości alleli w populacji, chociaż może zmienić częstości występowania genotypu. W konsekwencji, populacja nie jest w równowadze Hardy'ego-Weinberga, ale jest dyskusyjnym, czy można to traktować jako ewolucję, ponieważ częstości występowania alleli pozostają takie same.

• Przepływ genów. Przepływ genów obejmuje przemieszczanie się genów do lub z populacji, wskutek przemieszczania się pojedynczych organizmów lub ich gamet (komórki jajowe i plemniki np. poprzez rozsiewanie pyłku przez rośliny). Organizmy i gamety które migrują do populacji mogą wnosić ze sobą nowe allele lub też wnosić allele już w niej występujące lecz w innych proporcjach. Przepływ genów może być istotnym czynnikiem ewolucji.

• Skończony rozmiar populacji (dryf genetyczny). Dryf genetyczny obejmuje zmiany częstości alleli spowodowane zdarzeniami losowymi - przy doborze alleli dla następnej generacji występuje dosłownie "błąd próbkowania". Dryf może występowac w każdej populacji o skończonej wielkości, ale jego wpływ zaznacza się silniej w małych populacjach. Przyjrzyjmy się szczegółowo dryfowi genetycznemu oraz znaczeniu rozmiaru populacji.

• Dobór naturalny. Zajmijmy się teraz najbardziej słynnym mechanizmem ewolucji. Dobór naturalny ma miejsce, gdy jeden allel (lub też kombinacja alleli różnych genów) sprawia, że organizm jest w mniejszym lub większym stopniu przystosowany, to znaczy, że jest w stanie przetrwać i rozmnażać się w danym środowisku. W przypadku gdy dany allel zmniejszy zdolności przystosowawcze organizmu, jego częstotliwość będzie się zmniejszać z pokolenia na pokolenie. Zbadajmy teraz szczegółowo różne formy doboru naturalnego, które występują w populacjach.